Явление сцепленного наследования 2020 год

Явление сцепленного наследования

Исходя из принципов генетического анализа, с очевидностью вытекает, что независимое комбинирование генов может осуществляться лишь при условии, что гены находятся в разных парах хромосом.

Следовательно, у каждого организма число генов, независимо комбинирующихся в мейозе, ограничено числом пар хромосом. Но, с другой стороны, совершенно очевидно, что число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом, характерное для каждого вида, относительно мало и постоянно.

Если предположить, что в каждой хромосоме не один ген, а два, три и более, то тогда следует признать, что третий менделевский закон касается распределения хромосом, а не генов. В этом смысле действие третьего менделевского закона ограничено.

Рассматривая дигибридное скрещивание, мы записывали генотипы родительских организмов следующим образом: ААВВ х aabb либо AAbb х ааВВ. Когда аллели генов А и В находятся в разных хромосомах, то развернутая формула этих генотипов может быть записана так:

Гены вместе с их носителями — хромосомами закономерно распределяются в мейозе при образовании гамет, в силу чего они свободно и независимо по закону случайности комбинируются и обусловливают расщепление в F2 по Фенотипу в отношении 9 : 3 : 3 : 1.

Теперь представим себе, что две аллельные пары генов Аа и Вb находятся не в двух разных хромосомах, а в одной гомологичной паре хромосом; при написании генотипа мы это обозначим следующим образом: AB/ab.

При этом допустим, что данные гены не могут меняться местами. Тогда при скрещивании двух организмов, различающихся по двум парам признаков, например AB/AB x ab/ab, получим гибрид F1 с генотипом AB/ab.

Далее, скрещивая гибриды первого поколения внутри себя: AB/ab x AB/ab, получим расщепление в F2 по генотипу: 1AB/AB : 2AB/ab : 1ab/ab.

Как видно, при полном доминировании по обеим парам генов расщепление по фенотипу будет 3 : 1, а не 9:3:3:1. Если гибридное растение F1 скрещивается по типу анализирующего скрещивания: AB/ab x ab/ab, то в потомстве FB получается расщепление в отношении 2AB/ab x 2ab/ab т. е. 1 : 1, а не 1 : 1 : 1 : 1. Таким образом, вместо четырех фенотипических классов, которые появились бы в случае свободной и независимого комбинирования, получаются два.

Из рассмотренного примера следует, что гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они обязательно попадают в одну гамету; их потомки F2 и FB будут иметь признаки в той же комбинации, что и у родительских форм.

Если в одной паре гомологичных хромосом имеется более двух генов, например пять, и в каждой аллельной паре один ее член является доминантным, а другой — рецессивным, то формулу гетерозиготного состояния по этим генам можно написать следующим образом: ABCDE/abcde. Гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом и наследующиеся целой группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование, называют сцеплением генов.

Явление сцепления было обнаружено в 1906 и В. Бэтсоном и Р. Пеннетом в опытах с душистым горошком. Скрещивая две расы душистого горошка, различающиеся по двум парам признаков — по форме пыльцы и по окраске цветка, Бэтсон и Пеннет не обнаружили в F2 ожидаемого расщепления в отношении 9:3:3:1. Признаки не дали независимого наследования, они как бы «стремились» остаться в исходных, родительских комбинациях, а гены их — попасть в одну гамету. Авторы обозначили это явление как притяжение.

Понимание существа этого явления стало возможным лишь в результате работ Т. Моргана и его сотрудников А. Стертеванта, Г. Мёллера, К. Бриджеса и др. Т. Моргану принадлежит и сам термин «сцепление генов» в хромосоме и объяснение этого явления. Морган установил, что материальной основой сцепления является хромосома. Хромосома представляет собой отдельную материальную и функциональную единицу при редукционном делении клетки. И, следовательно, все гены, находящиеся в одной хромосоме, будут связаны между собой субстратом хромосомы, ее организацией и поведением в мейозе. Сцепление может быть обнаружено в любой из хромосом, несущей гены.

Для наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление скрещивания. Для наследования сцепленных генов в аутосомах направление скрещивания, как правило, не имеет значения.

Как же генетическими методами отличить явление сцепленного наследования от несцепленного, свободного комбинирования генов? Для выяснения вопроса сначала удобнее иметь дело с крайним проявлением закономерности.

Напомним, что если два гена полностью сцеплены, то дигибрид AB/ab будет давать только два сорта гамет (АВ и ab) поровну, тогда как при независимом наследовании дигетерозигота образует четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Ab, аВ, ab. Наиболее четко эта разница в поведении полностью сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется в анализирующем скрещивании. Расщепление в анализирующем скрещивании и служит показателем того, сцеплены ли гены или они наследуются независимо.

Нужно иметь в виду, что, кроме истинного сцепления, могут у встречаться явления, внешне сходные со сцеплением, но отличные от него по своей природе: это так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей. Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация хромосом оказывается физиологически совместимой. То же самое может иметь место в отношении целой группы негомологичных хромосом, когда они всей группой попадают предпочтительно в одну из клеток.

Читать еще:  Как происходит наследование по договору нпо 2020 год

Таким образом, любое из явлений, ограничивающее свободное, независимое распределение хромосом в мейозе, будет создавать картину сцепления генов в наследовании. Однако ложное сцепление следует отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме — в одной группе сцепления. В дальнейшем мы узнаем, что группа сцепления не есть неизменная единица, она эволюционирует и экспериментально изменяема.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

53. Явление сцепленного наследования. Полное сцепление генов и признаков

Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления. Сцепление генов — это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным. Полное сцепление: Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость — над зачаточными крыльями. Серое тело — А, черное тело а; длиннокрылые — В, зачаточные крылья — в. При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. 1) АА//АВ*ав//ав=4АВ//ав; 2) АВ//ав*АВ//ав=АВ//АВ, АВ//ав, ав//АВ, ав//ав. Если гены наход в аутосомах, то при полном сцеплении в F1 будет единообразие по фенотипу, а в F2 – 3:1, по скольким бы признакам не различались родители, т.к. изучается одна пара хромосом.

54. Явление неполного сцепления в наследовании признаков

В результате скрещивания потомки имели сочетание признаков, как у исходных родительских форм, но появились особи и с новым сочетанием признаков — сцепление неполное. В – серое, в – чёрное, V – нормальные, v — зачаточные. Bv||Bv*bV||bV=Bv||bV; самок из первого поколения скрестили с самцами анализаторами: BV//bV*bv//bv=Bv//bv,bV//bv – не кроссоверное. Bv//bV*bv//bv=2bv//bv, 2BV//bv – кросоверное. Обмен гомологичных хромосом своими частями называется перекрестом или кроссинговером. Особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами. Количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяется по следующей формуле: Частота перекрёста = (Число кроссоверных форм)·100/ Общее число потомков. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста меньше.

55. Карты хромосом. Пример их построения

Карта хромосом — план расположения генов в хромосоме. Гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга. Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинговером на другом получило название интерференции. Чем меньше будет расстояние, разделяющее три гена, тем больше интерференция. Принимая во внимание линейное расположение генов в хромосоме, взяв за единицу расстояния частоту кроссинговера, Морган составили первую карту расположения генов в одной из хромосом дрозофилы: сh___13.6___ y___28.2___b. При построении карт указывают не расстояние между генами, а расстояние до каждого гена от нулевой точки начала хромосомы. Доминантный аллель обозначается прописной буквой, рецессивный — строчной. После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, построенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутации возникали различные хромосомные перестройки: не хватало отдельных дисков, или они были перевернуты, или удвоены. Физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологическим. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания вероятности появления особей с новыми сочетаниями признаков. На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем: 1) гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом; З) признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцеплено; 4) в потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; 5) на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Лекция № 18. Сцепленное наследование

В 1906 году У. Бэтсон и Р. Пеннет, проводя скрещивание растений душистого горошка и анализируя наследование формы пыльцы и окраски цветков, обнаружили, что эти признаки не дают независимого распределения в потомстве, гибриды всегда повторяли признаки родительских форм. Стало ясно, что не для всех признаков характерно независимое распределение в потомстве и свободное комбинирование.

Каждый организм имеет огромное количество признаков, а число хромосом невелико. Следовательно, каждая хромосома несет не один ген, а целую группу генов, отвечающих за развитие разных признаков. Изучением наследования признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме, занимался Т. Морган. Если Мендель проводил свои опыты на горохе, то для Моргана основным объектом стала плодовая мушка дрозофила.

Читать еще:  Наследование по завещанию вкр 2020 год

Дрозофила каждые две недели при температуре 25 °С дает многочисленное потомство. Самец и самка внешне хорошо различимы — у самца брюшко меньше и темнее. Они имеют всего 8 хромосом в диплоидном наборе, достаточно легко размножаются в пробирках на недорогой питательной среде.

Скрещивая мушку дрозофилу с серым телом и нормальными крыльями с мушкой, имеющей темную окраску тела и зачаточные крылья, в первом поколении Морган получал гибриды, имеющие серое тело и нормальные крылья (ген, определяющий серую окраску брюшка, доминирует над темной окраской, а ген, обусловливающий развитие нормальных крыльев, — над геном недоразвитых). При проведении анализирующего скрещивания самки F1 с самцом, имевшим рецессивные признаки, теоретически ожидалось получить потомство с комбинациями этих признаков в соотношении 1:1:1:1. Однако в потомстве явно преобладали особи с признаками родительских форм (41,5% — серые длиннокрылые и 41,5% — черные с зачаточными крыльями), и лишь незначительная часть мушек имела иное, чем у родителей, сочетание признаков (8,5% — черные длиннокрылые и 8,5% — серые с зачаточными крыльями). Такие результаты могли быть получены только в том случае, если гены, отвечающие за окраску тела и форму крыльев, находятся в одной хромосоме.

1 — некроссоверные гаметы; 2 — кроссоверные гаметы.

Если гены окраски тела и формы крыльев локализованы в одной хромосоме, то при данном скрещивании должны были получиться две группы особей, повторяющие признаки родительских форм, так как материнский организм должен образовывать гаметы только двух типов — АВ и аb , а отцовский — один тип — аb . Следовательно, в потомстве должны образовываться две группы особей, имеющих генотип ААВВ и ааbb . Однако в потомстве появляются особи (пусть и в незначительном количестве) с перекомбинированными признаками, то есть имеющие генотип Ааbb и ааВb . Для того, чтобы объяснить это, необходимо вспомнить механизм образования половых клеток — мейоз. В профазе первого мейотического деления гомологичные хромосомы конъюгируют, и в этот момент между ними может произойти обмен участками. В результате кроссинговера в некоторых клетках происходит обмен участками хромосом между генами А и В , появляются гаметы Аb и аВ , и, как следствие, в потомстве образуются четыре группы фенотипов, как при свободном комбинировании генов. Но, поскольку кроссинговер происходит при образовании небольшой части гамет, числовое соотношение фенотипов не соответствует соотношению 1:1:1:1.

Группа сцепления — гены, локализованные в одной хромосоме и наследующиеся совместно. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом.

Сцепленное наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в одной хромосоме. Сила сцепления между генами зависит от расстояния между ними: чем дальше гены располагаются друг от друга, тем выше частота кроссинговера и наоборот. Полное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются так близко друг к другу, что кроссинговер между ними становится невозможным. Неполное сцепление — разновидность сцепленного наследования, при которой гены анализируемых признаков располагаются на некотором расстоянии друг от друга, что делает возможным кроссинговер между ними.

Независимое наследование — наследование признаков, гены которых локализованы в разных парах гомологичных хромосом.

Некроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых кроссинговер не произошел.

Образуются гаметы:

Кроссоверные гаметы — гаметы, в процессе образования которых произошел кроссинговер. Как правило кроссоверные гаметы составляют небольшую часть от всего количества гамет.

Образуются гаметы:

Нерекомбинанты — гибридные особи, у которых такое же сочетание признаков, как и у родителей.

Рекомбинанты — гибридные особи, имеющие иное сочетание признаков, чем у родителей.

Расстояние между генами измеряется в морганидах — условных единицах, соответствующих проценту кроссоверных гамет или проценту рекомбинантов. Например, расстояние между генами серой окраски тела и длинных крыльев (также черной окраски тела и зачаточных крыльев) у дрозофилы равно 17%, или 17 морганидам.

У дигетерозигот доминантные гены могут располагаться или в одной хромосоме (цис-фаза), или в разных (транс-фаза).

1 — Механизм цис-фазы (некроссоверные гаметы); 2 — механизм транс-фазы (некроссоверные гаметы).

Результатом исследований Т. Моргана стало создание им хромосомной теории наследственности:

  1. гены располагаются в хромосомах; различные хромосомы содержат неодинаковое число генов; набор генов каждой из негомологичных хромосом уникален;
  2. каждый ген имеет определенное место (локус) в хромосоме; в идентичных локусах гомологичных хромосом находятся аллельные гены;
  3. гены расположены в хромосомах в определенной линейной последовательности;
  4. гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно, образуя группу сцепления; число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом и постоянно для каждого вида организмов;
  5. сцепление генов может нарушаться в процессе кроссинговера, что приводит к образованию рекомбинантных хромосом; частота кроссинговера зависит от расстояния между генами: чем больше расстояние, тем больше величина кроссинговера;
  6. каждый вид имеет характерный только для него набор хромосом — кариотип.

Перейти к лекции №17 «Основные понятия генетики. Законы Менделя»

Перейти к лекции №19 «Генетика пола»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Явление сцепленного наследования

Явление сцепленного наследования изучено Т. Морганом, который установил, что материальной основой сцепления является хромосома (хромосомная теория наследственности). Суть сцепленного наследования как нарушение сцепления, происходящего в результате перекреста хромосом, или кроссинговера, необходимо обратить внимание на биологический смысл этого феномена. При перекресте хромосом происходит обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, а значит, возникают новые комбинации генов (как аллельных, так и неаллельных). Обсуждая вопрос о природе изменчивости живых организмов.

Читать еще:  Как происходит наследование по завещанию 2020 год

Группы сцепления.

Число генов у каждого организма гораздо больше числа хромосом. Следовательно, в одной хромосоме расположено много генов. Ученые установили, что гены, расположенные в одной хромосоме, наследуются совместно, или сцеплено. Группы генов, расположенные в одной хромосоме, называют группами сцепления. Сцепленные гены расположены в хромосоме в линейном порядке. Число групп сцепления у генетически хорошо изученных объектов равно числу пар хромосом, т.е. гаплоидному числу хромосом. У человека 23 пары хромосом и 23 группы сцепления.

Кроссинговер.

Если гены находятся в одной хромосоме и всегда передаются вместе, говорят о полном сцеплении. Чаще встречается неполное сцепление. Нарушения сцепления объясняется кроссинговером, который является обменом идентичных участков гомологичных хромосом, в которых расположены аллельные гены. Запись означает, что в одной аутосоме находится доминантный ген 1-ой пары альтернативных признаков и рецессивный ген 2-ой. А в другой аутосоме наоборот. В половых хромосомах y-хромосома не несет этих генов. Кроме сцепления генов, здесь идет сцепление с полом.

Кроссовер — гамета, которая претерпела процесс кроссинговера. Частота вступления генов в кроссинговер прямо пропорциональна расстоянию между ними, поэтому число гамет с новыми комбинированными формами будет зависеть от расстояния между генами. Расстояние вычисляется в морганидах, но если речь идет о кроссинговере, то расстояние вычисляется в процентах

.

Одной морганиде соответствует 1% образования гамет, в которых гомологичные хромосомы обмениваются своими участками. 50М — максимальное расстояние между генами, на котором возможен кроссинговер. Если гены расположены друг от друга на расстоянии, большем 50М, то наблюдается явление независимого наследования. На основании частот кроссинговера строится карта группы сцепления.

Кроссинговер может происходить не только во время мейоза, но и митоза, тогда его называют митотическим кроссинговером. Частота митотического кроссинговера значительно ниже мейотического. Тем не менее, его также можно использовать для генетического картирования.

Мейотический кроссинговер осуществляется после того, как гомологичные хромосомы в зиготной стадии профазы I соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит между хроматидами.

Приняв положения, что 1) генов в хромосоме может быть много, 2) гены расположены в хромосоме в линейном порядке, 3) каждая аллельная пара занимает определенные и идентичные локусы в гомологичных хромосомах, Т. Морган допустил, что перекрест между хроматидами гомологичных хромосом может происходить одновременно в нескольких точках кроссинговер, происходящий лишь в одном месте, называют одиночным кроссинговером, в двух точках одновременно — двойным, в трех — тройным и т.д., т.е. кроссинговер может быть множественным.

Пусть, например, в гомологичной паре хромосом содержатся три пары аллелей в гетерозиготном состоянии . Тогда перекрест, произошедший только в участке между генами А и В или между В и С, будет одинарным. В результате одинарного перекреста возникают в каждом случае только две кроссоверные хромосомы aBC и Abc или Abc и aBC.

Каждый двойной кроссинговер возникает благодаря двум независимым одинарным разрывам в двух точках. Таким образом, двойные кроссинговеры сокращают регистрируемое расстояние между генами.

Вместе с тем между обменами на соседних участках хромосом существует взаимовлияние, названное интерференцией. Такое взаимовлияние можно выразить количественно. Для этого составляют реально наблюдаемую частоту двойных кроссинговеров с частотой, теоретически ожидаемой на основе предположения о том, что обмены на соседних участках происходят независимо друг от друга. Степень и характер интерференции измеряется величиной коинциденции (С). Коинциденцию оценивают как частное от деления реально наблюдаемой частоты двойных кроссоверов на теоретически ожидаемую частоту двойных кроссоверов. Последнюю величину получают, перемножая частоты кроссинговера на соседних участках.

Величину интерференции (I) определяют по формуле I=1-C. Если С 1, то интерференция отрицательная, т.е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках.

В действительности существует только положительная интерференция при реципрокной рекомбинации — кроссинговере, а кажущееся неслучайным совпадение двух и более обменов, характерное для очень коротких расстояний — результат нереципрокных событий при рекомбинации.

Таким образом, при карплеровании генов в группах сцепления на основе изучения частот рекомбинации необходимо учитывать две противоположные тенденции. Двойные обмены “сокращают” расстояния между генами, и интерференция препятствует множественным обменам, вероятность которых увеличивается с расстоянием.

В обобщенном виде зависимость частоты рекомбинации от реального расстояния с учетом множественных обменов описывает функция Дж. Холдэйна

где rf — картирующая функция (в нашем случае — это частота учитываемых кроссинговеров), d — реальное расстояние, на котором происходят обмены, e — основание натурального логарифма.

При изучении множественных обменов и интерференции между ними используют тетрадный анализ. Для этого рассматривают тригибридное скрещивание (ABCxabc) по сцепленным генам. Учитывая, что кроссинговер происходит на стадии 4-х хроматид, возможны три типа двойных обменов. Это двойные двухроматидные обмены, двойные треххроматидные обмены и двойные четыреххроматидные обмены только между несестринскими хроматидами, последствия которых генетически различимы.

Ссылка на основную публикацию
ВсеИнструменты
Adblock
detector