Наследование пола у животных 2020 год
Популярно о генетике
Наследование пола
Природа мудра — в ней постоянно сохраняется одинаковое количество появившихся на свет мужских и женских особей. Такое равновесие необходимо для поддержания жизни. Знание генетики дало возможность не только выяснить причину образования мужского или женского пола у особи, но и объяснить причину равновероятного их появления. Было установлено, что пол, как и любой другой признак, наследственно обусловлен.
При изучении хромосомных наборов у насекомых обнаружены некоторые различия у самок и самцов. В соматических клетках самцов дрозофилы по восемь хромосом, образующих четыре пары. В трех из этих пар оба партнера одинаковы, а в четвертой различаются. Одна из хромосом этой пары, названная Х-хромосомой, палочковидна, другая имеет вид крючка (Y-хромосома). У самок также из четырех пар хромосом три пары такие же, как и у самцов, а четвертая представлена двумя Х-хромосомами. Одинаковые у обоих полов хромосомы носят название аутосом (А), а хромосомы, определяющие пол, — половых.
У самок дрозофилы хромосомы всех четырех пар одинаковы, поэтому образуемые самкой яйца однотипны и содержат но четыре хромосомы (3А+Х). Спермин также имеют по четыре хромосомы, однако половина из них несет Х-хромосому (3А+Х), а половина Y-хромосому (3А+Y).
Теперь совершенно очевидно, что пол будущей особи дрозофилы зависит от типа спермия, оплодотворяющего яйцо самки. Если спермий несет Х-хромосому, получается самка, Y-хромосому — самец. Численность самок и самцов должна быть одинаковой.
Подобным образом пол определяется у многих животных и человека. У женщины в соматических клетках по 22 пары аутосом и по две Х-хромосомы, а у мужчин при 22 парах аутосом по одной Х- и Y-хромосоме. Так же, как и у дрозофилы, все женские яйцеклетки состоят из одинакового набора хромосом (22А+Х), а спермин образуются двух типов: 22А+ + Х и 22А+У. При участии в оплодотворении спермия с Х-хромосомой из зиготы развивается девочка, а при Y-хромосоме — мальчик. Оба случая равновероятны.
Пол, определяющийся одинаковыми половыми хромосомами, назван гомогаметным, а разными — гетерогаметным. У человека, млекопитающих и многих других видов животных мужской пол гетеро-, а женский гомогаметный. У кур и других видов птиц, а также бабочек, наоборот, гетерогаметный женский пол и гомогаметный мужской.
Особый тип определения пола обусловлен оплодотворением яйцеклетки. У пчелы, наездника и других перепончатокрылых женский пол имеет диплоидный набор хромосом, а мужской — гаплоидный. У медоносных пчел женские особи содержат 32 хромосомы, а мужские — 16.
Соотношение родившихся мужских и женских особей у различных видов животных всегда одинаково. Но для животноводов далеко не безразлично, животных какого пола будет больше. Например, в молочном животноводстве было бы лучше увеличить приплод телок за счет бычков, а в мясном, особенно в бройлерном птицеводстве, гораздо выгоднее петушки и индючки, — они вырастают намного крупнее кур. Зато у яйценоских пород важнее получать одних несушек. С тонкорунных баранов настригают вдвое больше шерсти, чем с овец, оленьи панты можно получить только у самца, коконы самцов тутового шелкопряда дают на треть больше шелка, чем коконы, из которых развиваются самки.
Из сказанного ясно, как важно научиться искусственно управлять полом. Признаки, гены которых локализованы в половых хромосомах, названы сцепленными с полом. Прежде всего была определена неравнозначность Х- и Y-хромосом: Y-хромосома в отличие от Х-хромосомы почти не содержит генов, т. е. она наследственно инертна. Поэтому гены, находящиеся в Х-хромосоме, в большинстве случаев не имеют партнеров в Y-хромосоме.
Следовательно, признаки, гены которых находятся в Х-хромосоме, по-разному проявляются у мужских и женских особей. При этом Х-хромосома у мужской особи получена от матери, а у женской одна пришла от матери, а другая — от отца. Это значит, что у мужских особей могут проявляться действия и доминантных, и рецессивных генов, находящихся в Х-хромосоме, а у женских — только доминантных. Вероятность встречи двух одинаковых рецессивных генов очень мала.
Вопрос 59. Наследование пола. Признаки, сцепленные с полом
1. Роль хромосом в передаче информации о поле
2. Зависимость пола от сочетания половых хромосом
3. Наследование, сцепленное с полом. Гемофилия. Дальтонизм
1. Правила постоянства числа, парности, индивидуальности и непрерывности хромосом, сложное поведение хромосом при митозе и мейозе давно убедили исследователей в том, что хромосомы играют большую биологическую роль и имеют прямое отношение к передаче наследственных свойств. В предыдущих разделах уже были даны цитологические объяснения закономерности наследования, открытые Менделем. Роль хромосом в передаче наследственной информации была доказана благодаря следующим достижениям:
• открытию генетического определения пола;
• установлению групп сцепления признаков, соответствующих числу хромосом;
• построению генетических, а затем и цитологических карт хромосом.
Одно из первых и веских доказательств роли хромосом в явлениях наследственности — открытие закономерности, согласно которой пол наследуется как менделирующий признак. Хромосомы, составляющие одну гомологичную пару, совершенно подобны друг другу, но это справедливо лишь в отношении аутосом. Половые хромосомы, или гетерохромосомы, могут сильно разниться между собой как по морфологии, так и по заключенной в них генетической информации.
2. Сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма. Большую из хромосом этой пары принято называть Х-хромосомой, меньшую — Y-хромосомой. У некоторых животных Y-хромосома может отсутствовать. У всех млекопитающих, в том числе у человека, женские особи в соматических клетках имеют две Х-хромоссмы, а мужские — Х- и Y-хромосомы. У этих организмов все яйцевые клетки содержат Х-хромосомы и в этом отношении одинаковы.
Сперматозоиды у них образуются двух типов: одни содержат Х-хромосому, другие — Y-хромосому, поэтому при оплодотворении возможны две комбинации:
• яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется тоже сперматозоидом с Х-хромосомой. В зиготе встречаются две X-хромосомы. Из такой зиготы образуется женская особь;
• яйцеклетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяется сперматозоидом, несущим Y-хромосому. В зиготе развивается мужской организм.
Сочетание половых хромосом в зиготе, следовательно, и развитие пола у человека и млекопитающих, зависит от того, каким сперматозоидом будет оплодотворено яйцо.
Пол, имеющий две одинаковые половые хромосомы (2А + XX), называется гомогаметным, так как все гаметы одинаковы, а пол с различными половыми хромосомами (2А + XY), при котором образуются два типа гамет, — гетерогаметным.
Гомогаметный пол — женский, гетерогаметный — мужской. В настоящее время установлено, что у всех организмов пол определяется наследственным фактором и детерминируется в момент слияния гамет. Единственное исключение составляет морской червь, у которого пол определяется внешней средой.
3. Признаки, наследуемые через половые Х- и Y-хромосомы, получили название сцепленных с полом. У человека признаки, наследуемые через Y-хромосому, могут быть только у лиц мужского пола, а наследуемые через Х-хромосому, — у лиц как одного, так и другого пола. Особь женского пола может быть как гомо-, так и гетерозиготной по генам, локализованным в Х-хромосоме. А рецессивные аллели генов у нее проявляются только в гомозиготном состоянии. Поскольку у особей мужского пола только одна Х-хромосома, все локализованные в ней гены, даже рецессивные, сразу же проявляются в фенотипе. Такой организм часто называют гомозиготным.
У человека некоторые патологические состояния сцеплены с полом. К ним относится, например, гемофилия. Аллель гена, контролирующий нормальную свертываемость крови (Н), и его аллельная пара — ген гемофилии h находятся в Х-хромосоме. Аллель Н доминантен, аллель h — рецессивен, поэтому, если женщина гетерозиготна по этому гену (XHXh), гемофилия у нее не проявляется. У мужчины только одна Х-хромосома. Если у него в Х-хромосоме находится аллель Н, то он и проявляется. Если же Х-хромосома мужчины имеет аллель h, то мужчина страдает гемофилией: Х-хромосома не несет генов, определяющих механизмы нормального свертывания крови. Рецессивный аллель гемофилии в гетерозиготном состоянии находится у женщин даже в течение нескольких поколений, пока снова не проявляется у кого-либо из лиц мужского пола. Женщина, страдающая гемофилией, может родиться лишь от брака женщины, гетерозиготной по гемофилии, с мужчиной, страдающим гемофилией. Ввиду редкости этого заболевания такое сочетание маловероятно.
Аналогичным образом наследуется дальтонизм, т. е. такая аномалия зрения, когда человек путает цвета, чаще всего красный с зеленым. Нормальное цветовосприятие обусловлено доминантным аллелем, локализованным в Х-хромосоме. Его рецессивная аллельная пара в гомо- и гетерозиготном состоянии приводит к развитию дальтонизма.
Дальтонизм чаще встречается у мужчин, чем у женщин: у мужчин только одна Х-хромосома, и если в ней находится рецессивный аллель, детерминирующий дальтонизм, он обязательно проявляется. У женщины две X хромосомы: она может быть как гетерозиготной, так и гомозиготной по этому гену, но в последнем случае будет страдать дальтонизмом.
Дата добавления: 2015-10-09 ; просмотров: 780 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
Наследование пола
Наследование пола — яркий пример зависимости между фенотипическими признаками и строением хромосом. Например, у мухи дрозофилы всего четыре пары хромосом, но только три идентичны у обоих полов, а по одной паре они отличаются. Это половые хромосомы или гетеросомы. Идентичные хромосомы называются аутосомами. У особей пола, имеющих различные половые хромосомы, образуются гаметы двух видов, поэтому их назвали гетерогаметными. А особи пола, у которых обе половые хромосомы одинаковы, все гаметы несут одинаковую половую хромосому; такой пол называется гомогаметным. У большинства животных (в том числе и у человека) самки имеют половые хромосомы XX (т.е. гомогаметны), а самцы — XY (гетерогаметны). Но у птиц и бабочек наблюдается обратная картина: самки имеют разные половые хромосомы XY, а самцы — XX. Есть и такие насекомые (прямокрылые), у которых вообще отсутствует Y хромосома, поэтому у самцов будет генотип X0. Рассмотрим пример наследования пола у организмов, у которых мужской пол гетерогаметен. В процессе гаметогенеза у самок образуются яйцеклетки, которые несут только Х половую хромосому, тогда как по теории вероятности половина спермиев несет Х хромосому и половина — Y хромосому. Пол потомка зависит только от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку, и так спермиев двух видов равное количество, то вероятность появления потомка мужского или женского пола равна. Таким образом Х-Y механизм определения пола гарантирует появление в каждом поколении примерно равного числа самок и самцов.
Равенство это неабсолютное: существует перевес в ту или иную сторону на 1-3%. Например, у человека рождается больше мальчиков. Сначала думали, что это результат повышенной внутриутробной смерти девочек, но исследования показали, что среди выкидышей преобладают мальчики, следовательно, мальчиков при оплодотворении получается больше. Причина еще достоверно не установлена, но есть предположение, что Y-сперматозоид более активен, чем X-сперматозоид.
Функция Y-хромосомы варьируется в зависимости от вида. У человека и других млекопитающих в Y-хромосоме располагаются гены, отвечающие за развитие признаков, характерных для мужчин, т. е. развитие семенников и т.д. Это подтверждается тем фактом, что у людей с нарушением числа хромосом по 23 паре наблюдается следующая картина: человек с хромосомным набором ХХY все же являются мужчиной, хотя имеются две Х-хромосомы, а человек с генотипом Х0 (одна хромосома в 23 паре) является женщиной.
У других организмов Y-хромосома не содержит генов, имеющих отношения к полу. Ее так же называют генетически инертной, так как в ней очень мало генов. В этом случае гены, отвечающие за пол, располагаются в аутосомах, а у женских особей их фенотипические проявления маскируются наличием пары Х-хромосом, т.е. их действие подавляется. Это пример наследования, ограниченного полом. Так у человека вторичные мужские половые признаки подавляются по такому же принципу: ген, определяющий рост бороды, находится на аутосоме, но у женщин борода не растет, так как действие этого гена подавляется действием 23 пары хромосом. Аналогично плешивость проявляется в основном у мужчин и подагрой болеют мужчины.
С наследованием пола связано наследование сцепленных с полом признаков. Признаки, чьи определяющие гены локализуются на аутосомах, наследуются независимо от пола, т.е. эти признаки присущи и мужчинам и женщинам. Но если ген расположен в гетеросоме, то наблюдается несколоко иная картина наследования. Гены, находящиеся в половых хромосомах, называются сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомологичного участка, поэтому у гетерогаметического пола гены, локализованные на этом участке, будут проявляться в любом случае, даже в рецессивном состоянии.
Классическим примером наследования гена, сцепленного с полом, — наследование гемофилии у человека. Ген, определяющий синтез одного из ферментов, участвующих в свертывании крови, располагается на Х-хромосоме 23 пары. Существует два аллеля: доминантный нормальный и рецессивный сублетальный (см. «Взаимное влияние генов»). У человека, больного гемофилией, нарушена свертываемость крови, поэтому даже небольшой порез может вызвать тяжелое кровотечение, даже летальное. Женщина, у которой имеется аллель гемофилии, все равно будет здоровой, так как действие этого гена будет подавляться доминантным нормальным аллелем, но у мужчины нет гомологичного гена, поэтому не будет «прикрытия» в виде доминантного аллеля — мужчина будет гемофиликом. Ген, сцепленный с полом, обозначается индексом сверху на Х-хромосоме. Так ген нормальной свертываемости крови Н, а гемофилии h, то необходимо записывать следующим образом: ХH, Xh, Y. Соответственно можно записать и различные генотипы:
ХНХН — здоровая женщина, ХНХh — женщина-носитель, ХНY — здоровый мужчина, ХhY — мужчина-гемофилик.
У родителей с нормальной свертываемостью крови могут родится сыновья-гемофилики, если мать гетерозиготна по этому признаку (т.е. является носителем гемофилии, при этом 50% мальчиков будут здоровыми, а у 50% будет гемофилия, а все девочки будут здоровыми, но половина будут носителями.
Считается, что женщины не страдают гемофилией, так как в гомозиготном состоянии этот ген летален. Было исследовано несколько случаев, когда в браке состояли мужчина-гемофилик и женщина-носитель. В теории у них половина дочерей должна страдать гемофилией, но все дочери были здоровы, поэтому и был сделан вывод о летальности гена.
Одним из наиболее документированных примеров наследования гемофилии является родословная английской королевы Виктории, которая была гетерозиготной по гену гемофилии и передала его по наследству большому числу потомков.
Понимание совместного наследования пола и гемофилии было еще много столетий назад. Евреи наблюдали случаи смерти мальчиков при обрезании от гемофилии за несколько столетий до нашей эры, и уже тогда у них было ясное представление, что мальчик получает болезнь от своей матери, а не от отца (см. схему выше), поэтому в Талмуде указывалось, что если у женщины два первых сына погибли при операции, то разрешалось не обрезать третьего мальчика, даже если у матери был другой муж. Если же у мужчины первые два сына погибли при операции, то его сыновья от другой жены были обязаны подвергаться обрезанию.
Аналогично наследуется дальтонизм у человека (неспособность различать цвета).
Другая картина наблюдается, если доминантный аллель сцепленного с полом гена является отвечает за развитие болезни, а рецессивный — за нормальное развитие. Аномалия костей, похожая на рахит, вызывается доминантным аллелем гена, сцепленного с полом, поэтому ей могут болеть как женщины, так и мужчины. Это заболевание внешне похоже на рахит, но не поддается лечению витамином Д. ниже приведена родословная одного семейства, в котором был ген костной аномалии.
На этой родословной видны некоторые закономерности: у женщин, пораженных болезнью, среди детей были и больные девочки, и больные мальчики, тогда как у больных мужчин больными были только дочери. Если рассмотреть механизм наследования, то становится очевидной причина этой закономерности. Гетерозиготная женщина в браке с нормальным мужчиной передала половине своих дочерей и сыновей доминантный аллель аномалии.
Больной же мужчина передает своим дочерям болезнь через Х-хромосому, сыновья же получают Y-хромосому, которая не несет гена этого заболевания, а Х-хромосому с нормальным аллелем мальчик получает от здоровой матери.
Еще одним классическим примером наследования, сцепленного с полом, является наследование окраски у кошек. Ген окраски сцеплен с полом и имеет два аллеля: доминантный аллель черной окраски (ХА) и рецессивный аллель рыжей окраски (Ха). Особенность этих двух аллелей состоит в том, что в гетерозиготном (ХАХа) состоянии эти аллели дают трехцветную окраску: пятна черного, рыжего и белого цвета. Такая окраска называется черепаховой. У кошек мужской пол является гетерогаметическим, поэтому коты не могут быть гетерозиготными, а значит, они не могут иметь черепаховой окраски, а будут либо черными (ХАY), либо рыжими (ХаY). Редко встречаются коты с черепаховой окраской, но они, как правило, бесплодны, так как их генотип ХХY, т.е. при мейозе у одного из родителей произошло не расхождение хромосом.
У цыплят определение пола в раннем возрасте весьма затруднительно, поэтому для облегчения определения пола скрещивают кур с такими генотипами, при которых можно четко узнать пол потомка. У кур ген окраски сцеплен с полом. Рассмотрим два аллеля: аллель золотистости (s, рецессивный) и серебристости (S, доминантный). Курицы гетерогаметны, а петухи гомогаметны. Если скрестить петуха золотистой окраски (ХsХs) и серебристую курицу (ХSY), то в потомстве будут либо золотистые курочки (ХsY), либо серебристые петушки (ХSХs), что позволит с абсолютной точностью определить пол по окраске оперения.
Выше были рассмотрены примеры, где ген, сцепленный с полом, располагался на Х-хромосоме, но есть гены, локализованные на Y-хромосоме. У видов, у которых мужской пол гетерогаметичен, этот ген может предаваться только мальчикам. У человека ген одного из видов синдактилии, выражающейся в образовании перепонки между 2 и 3 пальцами на ноге, локализован на Y-хромосоме, поэтому возникает только у мужчин. Известна еще одна аномалия — гипертрихоз края ушной раковины (ряды волос на ухе), передающиеся по такому же механизму. В изучаемой семье с этой аномалией она передавалась в пяти поколениях по мужской линии. Другим примером наследования, сцепленного с Y-хромосомой, является наследование перепонки между пальцами ног.
Вопрос 21. Механизмы наследования пола. Влияние внутренней и внешней среды на развитие признака пола.
Механизмы наследования пола
Пол – это совокупность признаков и свойств организма, которые обеспечивают воспроизведение потомства и передачу наследственной информации. Половой диморфизм присущ многим организмам.
Все признаки, отличающие мужской и женский организм делят на:
— первичные – это половые органы – яичники или семенники;
— вторичные – это морфологические и физиологические признаки и свойства (тип волосяного покрова, тембр голоса, брачная окраска у животных).
Выделяют несколько типов определения пола:
а) прогамный – определение пола происходит до слияния гамет (некоторые черви, так как у них формируется 2 типа ооцитов с разной скоростью роста, затем из крупных развиваются самки, а из мелких – самцы;
б) эпигамный – пол определяется после оплодотворения под влиянием внешних условий, например у червябонелии личинки превращаются в самцов, только в том случае, если они прикрепляются к самкам;
в) сингамный – пол определяется в момент оплодотворения, к этому типу относится хромосомное определение.
Хромосомное определение пола связано с наличием половых хромосом. Если пол содержит одинаковые половые хромосомы, то он будет называться гомогаметным, а если разные – то гетерогаметным.
у дрозофилы и человека гомогаметный (XX) – женский пол, гетерогаметный (XY) – мужской пол;
у шелкопряда, птиц, бабочек, рептилий, земноводных гетерогаметный (XY) – женский пол; гомогаметный (XX) –мужской пол
у моли — гомогаметный (XX) – мужской пол, гетерогаметный – (XО) – женский пол;
у некоторых организмов половые хромосомы не выражены, их нет у некоторых рыб, амфибий, рептилий;
у перепончатокрылых (пчёлы, осы, муравьи) из оплодотворённых яиц развиваются самки (матка выкармливается из оплодотворённого яйца маточным молочком, а рабочие пчёлы – пыльцой), из неоплодотворённых яиц развиваются самцы (у них гаметы развиваются в результате митоза, но они гаплоидны, так как самцы гаплоидны).
Влияние факторов внешней и внутренней среды на развитие признаков пола
У большинства видов развитие признаков пола осуществляется на основе наследственной программы, заключенной в генотипе. Однако известны примеры, когда половая принадлежность организма целиком зависит от условий, в которых он развивается. Так, у морского червя пол зависит от того, будет зигота развиваться в непосредственном контакте с материнским организмом или самостоятельно. В первом случае образуется самец, во втором — самка.
У высших организмов значение среды в определении признаков пола, как правило, невелико. Возможность переопределения пола обусловлена тем, что первичные закладки гонад у эмбрионов всех животных изначально бисексуальны. В процессе онтогенеза происходит выбор направления развития закладки в сторону признаков одного пола, включая дифференцировку половых желез, формирование половых путей и вторичных половых признаков. Первостепенная роль в развитии мужского или женского фенотипа принадлежит гормонам, образуемым гонадами.
Ведущим началом в дифференцировке пола являются гены, контролирующие уровень мужских и женских половых гормонов. Соотношение этих гормонов в организме является особенно важным для формирования и поддержания соответствующих признаков. Так как у млекопитающих и человека дифференцировка пола начинается очень рано, то полное переопределение пола в эмбриогенезе у них невозможно.
У некоторых видов в ходе обычного онтогенеза при определенных условиях происходит естественное переопределение пола. Так, в Тихом океане обитают рыбки, живущие стайками из самок и одного самца. Каждый из членов такой семьи, кроме самца, постоянно находится в состоянии стресса, источником которого является самец. При этом уровень напряженности различается от самки к самке, так что можно выделить α-, β-, γ- самок и т.д. Гибель самца вызывает превращение α-самки (главной самки, сбрасывающей напряжение) в самца с полноценными семенниками.
Искусственное изменение условий развития организмов в эксперименте приводит у некоторых видов к полному переопределению пола, вплоть до появления способности образовывать гаметы противоположного пола (некоторые виды амфибий, рыб, птиц). Например, кормление мальков самцов аквариумных рыбок до 8 мес. пищей с добавкой эстрогенов превращало их в самок, способных к скрещиванию с натуральными самцами и образованию полноценного потомства.
Из примеров, рассмотренных выше, следует, что генотип особи заключает в себе информацию о возможности формирования признаков того или иного пола, которая реализуется лишь при определенных условиях индивидуального развития. Изменение этих условий может стать причиной переопределения признаков пола. При этом у организмов разных видов относительное значение генетических и средовых факторов не одинаково: у одних видов определяющим фактором является среда, у других — наследственная программа.
