Законы независимого наследования признаков менделя 2020 год

Третий закон Менделя. Условия независимого наследования и комбинирования неаллельных генов. Цитологические основы и универсальность законов Менделя. Менделирующие признаки человека.

Третий закон Менделя (независимого наследования признаков) – при скрещивании двух гомозиготных особей, отлича­ющихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Закон проявляется, как правило, для тех пар признаков, гены которых находятся вне гомологичных хромосомах. Если обозначить буквой и число аллельных пар в негомологичных хромосомах, то число фенотипических классов будет определяться формулой 2n, а число генотипических классов — 3n. При неполном доминировании количество фенотипических и генотипических классов совпадает.

Условия независимого наследования и комбинирования неаллельных генов.

Изучая рас­щепление при дигибридном скрещива­нии, Мендель обнаружил, что призна­ки наследуются независимо друг от друга. Эта закономерность, известная как правило независимого комбиниро­вания признаков, формулируется сле­дующим образом: при скрещивании гомозиготных особей, отличающихся двумя (или более) парами альтерна­тивных признаков, во втором поколе­нии F2) наблюдается независимое на­следование и комбинирование призна­ков, если гены, определяющие их, рас­положены в различных гомологичных хромосомах. Это возможно, так как при мейозе распределение (комбини­рование) хромосом в половых клетках при их созревании идет независимо, что может привести к появлению по­томков, несущих признаки в сочета­ниях, не свойственных родительским и прародительским особям. Вступают в брак дигетерозиготы по окраске глаз и способности лучше владеть правой рукой (АаВb). При формировании гамет аллель А может оказаться в одной гамете как с аллелем В, так и с аллелем b. Точно так же аллель а может попасть в одну гамету либо с аллелем В, либо с аллелем b. Следовательно, у дигетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: АВ, Аb, аВ, аb. Всех типов гамет будет поров­ну (по 25%).

Это несложно объяснить поведением хромосом при мейозе. Негомологич­ные хромосомы при мейозе могут ком­бинироваться в любых сочетаниях, поэтому хромосома, несущая аллель А,равновероятно может отойти в гаме­ту как с хромосомой, несущей аллель В так и с хромосомой, несущей аллель b. Точно так же хромосома, несущая аллель а, может комбинироваться как с хромосомой, несущей аллель В, так и с хромосомой, несущей аллель b. Итак, дигетерозиготная особь обра­зует 4 типа гамет. Естественно, что при скрещивании этих гетерозигот­ных особей любая из четырех типов гамет одного родителя может быть оплодотворена любой из четырех ти­пов гамет, сформированных другим родителем, т. е. возможны 16 комби­наций. Такое же число комбинаций следует ожидать по законам комбина­торики.

При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что из 16 возможных комбинаций во втором поколении в 9 реализуются два доминантных признака (АВ, в на­шем примере — кареглазые правши), в 3—первый признак доминантный, второй рецессивный b, в нашем при­мере — кареглазые левши), еще в 3 — первый признак рецессивный, вто­рой — доминантный (аВ, т. е. голубо­глазые правши), а в одной — оба при­знака рецессивные b, в данном слу­чае — голубоглазый левша). Произош­ло расщепление по фенотипу в соот­ношении 9:3:3:1.

Если при дигнбридном скрещивании во втором поколении последовательно провести подсчет полученных особей по каждому признаку в отдельности до результат получится такой же, как при моногчбридном скрещивании, т.e. 3 : 1.

В нашем примере при расщеплении по окраске глаз получается соотно­шение: кареглазых 12/16, голубогла­зых 4/16, по другому признаку — правшей 12/16, левшей 4/16, т. е. известное соотношение 3:1.

Дигетерозигота образует четыре ти­па гамет, поэтому при скрещивании с рецессивной гомозиготой наблюдается четыре типа потомков; при этом рас­щепление как по фенотипу, так и по генотипу происходит в соотношении 1:1:1:1.

При подсчете фенотипов, получен­ных в этом случае, наблюдается рас­щепление в соотношении 27 : 9 : 9 : 9: :3 : 3 : 3 : 1. Это следствие того, что принятые нами во внимание признаки: способность лучше владеть правой рукой, окраска глаз и резус-фактор контролируются генами, локализован­ными в разных хромосомах, и вероят­ность встречи хромосомы, несущей ген А, с хромосомой, несущей ген В или R, зависит полностью от случайности, так как та же хромосома с геном А в равной степени могла встретиться с хромосомой, несущей ген b или r.

В более общей форме, при любых скрещиваниях, расщепление по фено­типу происходит по формуле (3 + 1) n , где п — число пар признаков, приня­тых во внимание при скрещивании.

Цитологические основы и универсальность законов Менделя.

1) парности хромосом (парности генов, обусловливающих возможность развития какого-либо признака)

2) особенностях мейоза (процессах, происходящих в мейозе, которые обеспечивают независимое расхождение хромосом с находящимися на них генами к разным пблюсам клетки, а затем и в разные гаметы)

3) особенностях процесса оплодотворения (случайного комбинирования хромосом, несущих по одному гену из каждой аллельной пары)

Читать еще:  Цитоплазматическое наследование 2020 год

Закономерности наследования Законы г. Менделя

Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Мендель предложил изучать независимо от того, как наследуются другие. Многочисленные эксперименты, выполненные на горохе (это растение является самоопылителем и имеет множество форм с хорошо отличимыми (альтернативными) признаками), позволили ему сформулировать следующие закономерности:

Правило единообразия гибридов первого поколения. Суть этого правила заключается в том, что при скрещивании организмов с доминантными (подавляющими, преобладающими) и рецессивными (подавляемыми) признаками, в первом поколении появляются особи с внешним проявлением доминантных признаков.

Правило расщепления гибридов второго поколенияпроявляется в том, что при скрещивании гибридов первого поколения у потомства проявляются доминантные и рецессивные признаки. Закономерность в распределении доминантных и рецессивных признаков у гибридов находится в кратком отношении 3:1. Мендель назвал это правилом расщепления.

Гипотеза чистоты гамет. Для объединения явления единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Г. Мендель предположил, что развитие любого признака организма определяется соответствующим ему наследственным фактором, доминантным или рецессивным. При образовании гамет (половых клеток) каждая из них может получить доминантный или рецессивный фактор (через него и признак). В зависимости от сочетания гамет формируются признаки нового организма. Мендель не связывал наследственные факторы и процессы их распределения при образовании гамет с какими-либо конкретными материальными структурами клетки и процессами клеточного деления. Однако последующее развитие генетики показало, что в гипотезе чистоты гамет задолго до создания хромосомной теории наследственности было предугадано существование генов и механизма мейоза.

Правило независимого комбинирования признаковформулируется так: «Расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков». Это правило было установлено при анализе распределения признаков у потомства, когда скрещивались организмы, отличающиеся двумя и более парами доминантных и рецессивных признаков.

При дигибридном скрещивании (по двум признакам) в случае полного доминирования внешнее (фенотипическое) проявление было в отношении 9:3 и 3:1, то есть числовые отношения распределения по фенотипам, различающихся по двум аллелям(гены одной пары признаков, находящиеся в одинаковых участках гомологичных хромосом), являются результатом произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар: (3:1)*(3:1) = 9:3:3:1. Это положение верно для любого числа аллелей.

Следовательно, гены различных аллельных пар и определяемые ими признаки передаются во всех возможных сочетаниях.

Эти правила объясняют общие закономерности наследования признаков. Они широко используются в различных направлениях генетических исследований, в том числе и в селекционной работе.

Наследование при взаимодействии генов

Правильность установленных Г. Менделем закономерностей наследования была подтверждена после 1900 г. в многочисленных опытах, выполненных на растениях и животных. В тоже время было выяснено, что полученные Г. Менделем определенные числовые отношения при расщеплении в потомстве гибридов верны во всех случаях, когда каждый ген определяет развитие одного наследственного признака. При этом было накоплено много фактов, указывающих на то, что взаимоотношения между генами и признаками, которые они определяют, носят более сложный и многообразный характер. Поэтому было выдвинуто положение о сложной связи и взаимодействии генов в системе генотипа при развитии любого признака организма, Были описаны следующие явления:

Плейотропия– влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков (множественное, или плейотронное действие).

Аллельное и неаллельное взаимодействие генов. Аллельные взаимодействия генов – неполное доминирование и полное доминирование. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах:комплементарности,эпистаза,полимерииимодифицирующего действия генов:

– комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обуславливают развитие нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов. Примерами таких эффектов могут быть наследование окраски шерсти у мышей, окраски луковиц у лука, формы плода у тыквы и т. д.;

– эпистаз – подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов другой, неаллельной им пары. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действия фермента, контролируемого другим геном. Этот эффект можно наблюдать, например, при наследовании окраски зерна у овса;

– полимерия проявляется во взаимодействии неаллельных генов. По типу полимерии наследуются такие важные хозяйственно-полезные признаки, как высота растений, продолжительность вегетативного периода, количество белка в зерне, содержание витаминов в плодах и т. д.;

– действие генов-модификаторов проявляется в том, что наряду с генами “основного” действия, названными К. Мазером олигогенами, на развитие любого признака оказывают действия другие гены, влияние которых не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но способны усиливать (усилители) или ослаблять (ингибиторы, супрессоры), то есть модифицировать проявление действия “основных”, или главных, генов.

Читать еще:  Наследование вклада в случае смерти 2020 год

Любые гены в организме в одно и тоже время могут быть генами “главного действия” по одним признакам и генами-модификаторами – по другим.

Биология

Третий закон Менделя — это закон независимого распределения признаков. Под этим подразумевается, что каждый ген одной аллельной пары может оказаться в гамете с любым другим геном из другой аллельной пары. Например, если организм гетерозиготен по двум исследуемым генам (AaBb), то он образует следующие типы гамет: AB, Ab, aB, ab. То есть, например, ген A может оказаться в одной гамете как с геном B, так и b. Это же касается и других генов (их произвольного сочетания с неаллельными генами).

Третий закон Менделя проявляется уже при дигибридном скрещивании (тем более при тригибридном и полигибридном), когда чистые линии различаются по двум исследуемым признакам. Мендель скрестил сорт гороха с желтыми гладкими семена с сортом, у которого были зеленые морщинистые семена, и получил исключительно желтые гладкие семена F1. Далее он вырастил из семян растения F1, позволил им самоопыляться и получил семена F2. И здесь он наблюдал расщепление: появились растения как с зелеными, так и морщинистыми семенами. Самое удивительное было то, что среди гибридов второго поколения оказались не только растения с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. Также были желтые морщинистые и зеленые гладкие семена, т. е. произошла рекомбинация признаков, и получились такие комбинации, которые не встречались у исходных родительских форм.

Анализируя количественное соотношение разных семян F2, Мендель обнаружил следующее:

Если рассматривать каждый признак по отдельности, то он расщеплялся в отношении 3:1, как при моногибридном скрещивании. То есть на каждые три желтых семени приходилось одно зеленое, а на каждые 3 гладких — 1 морщинистое.

Появились растения с новыми комбинациями признаков.

Соотношение фенотипов было 9 : 3 : 3 : 1, где на девять желтых гладких семян гороха приходилось три желтых морщинистых, три зеленых гладких и одно зеленое морщинистое.

Третий закон Менделя хорошо иллюстрирует решетка Пеннета. Здесь в заголовках строк и столбцов пишутся возможные гаметы родителей (в данном случае гибридов первого поколения). Вероятность образования каждого типа гаметы составляет ¼. Также равновероятно различное их объединение в одну зиготу.

Мы видим, что образуется четыре фенотипа, два из которых ранее не существовали. Соотношение фенотипов 9 : 3 : 3 : 1. Количество разных генотипов и их соотношение более сложное:

Получается 9 разных генотипов. Их соотношение: 4 : 2 : 2 : 2 : 2 : 1 : 1 : 1 : 1. При этом гетерозиготы встречаются чаще, а гомозиготы реже.

Если вернуться к тому, что каждый признак наследуется независимо, и по каждому наблюдается расщепление 3:1, то можно вычислить вероятность фенотипов по двум признакам разных аллелей, умножая вероятность проявления каждого аллеля (т. е. не обязательно пользоваться решеткой Пеннета). Так, вероятность гладких желтых семян будет равна ¾ × ¾ = 9/16, гладких зеленых – ¾ × ¼ = 3/16, морщинистых желтых – ¼ × ¾ = 3/16, морщинистых зеленых – ¼ × ¼ = 1/16. Таким образом, мы получаем то же соотношение фенотипов: 9:3:3:1.

Объясняется третий закон Менделя независимым расхождением гомологичных хромосом разных пар при первом делении мейоза. Хромосома, содержащая ген A, может с равной вероятностью уйти в одну клетку как с хромосомой, содержащей ген B, так и с хромосомой, содержащей ген b. Хромосома с геном A никак не привязана к хромосоме с геном B, хотя они обе и были унаследованы от одного родителя. Можно сказать, что в результате мейоза хромосомы перемешиваются. Количество различных их сочетаний вычисляется по формуле 2 n , где n — это количество хромосом гаплоидного набора. Так, если у вида три пары хромосом, то количество различных их комбинаций будет равно 8 (2 3 ).

Когда не действует закон независимого наследования признаков

Третий закон Менделя, или закон независимого наследования признаков, действует только для генов, локализованных в разных хромосомах или расположенных в одной хромосоме, но достаточно далеко друг от друга.

В основном если гены находятся в одной хромосоме, то они наследуются совместно, т. е. проявляют сцепление между собой, и закон независимого наследования признаков уже не действует.

Например, если бы гены, отвечающие за окраску и форму семян гороха находились в одной хромосоме, то гибриды первого поколения могли бы образовывать гаметы только двух типов (AB и ab), так как в процессе мейоза независимо друг от друга расходятся родительские хромосомы, но не отдельные гены. В таком случае во втором поколении было бы расщепление 3:1 (три желтых гладких на одно зеленое морщинистое).

Однако не так все просто. Из-за существования в природе конъюгации (сближения) хромосом и кроссинговера (обмена участками хромосом) рекомбинируются и гены находящиеся в гомологичных хромосомах. Так, если хромосома с генами AB в процессе кроссинговера обменяется участком с геном B с гомологичной хромосомой, чей участок содержит ген b, то могут получиться новые гаметы (Ab и, например, aB). Процент таких рекомбинантных гамет будет меньше, чем если бы гены находились в разных хромосомах. При этом вероятность кроссинговера зависит от удаленности генов на хромосоме: чем дальше, тем вероятность больше.

Читать еще:  Наследование по закону при наличии завещания 2020 год

Законы независимого наследования признаков. Законы Менделя. Генетика

В результате исследований ученых К. Корренса, Г. де Фриза, Э. Чермака в 1900 году были «переоткрыты» законы генетики, сформулированные еще в 1865 году родоначальником науки наследственности – Грегором Менделем. В своих опытах естествоиспытатель применил гибридологический метод, благодаря которому были сформулированы принципы наследования признаков и некоторых свойств организмов. В данной статье мы рассмотрим основные закономерности передачи наследственности, изучаемые генетиком.

Г. Мендель и его исследования

Применение гибридологического метода позволило ученому установить ряд закономерностей, впоследствии названных законами Менделя. Например, им было сформулировано правило единообразия гибридов первого поколения (первый закон Менделя). Он указывал на факт проявления у гибридов F1 только одного признака, контролируемого доминантным геном. Так, при скрещивании растений посевного гороха, сорта которого различались цветом семян (желтые и зеленые), все гибриды первого поколения имели только желтое окрашивание семян. Более того, все эти особи имели также и одинаковый генотип (являлись гетерозиготами).

Закон расщепления

Продолжая скрещивать между собой особи, взятые из гибридов первого поколения, Мендель получил в F2 расщепление признаков. Другими словами, фенотипически были выявлены растения с рецессивным алеллем исследуемого признака (зеленой окраской семян) в количестве одной трети от всех гибридов. Таким образом, установленные законы независимого наследования признаков позволили Менделю проследить механизм передачи как доминантных, так и рецессивных генов в нескольких поколениях гибридов.

Ди- и полигибридное скрещивание

В последующих экспериментах Мендель усложнил условия их проведения. Теперь, для скрещивания брались растения, отличающиеся как двумя, так и большим количеством пар альтернативных признаков. Ученый проследил принципы наследования доминантных и рецессивных генов и получил результаты расщепления, которые можно представить общей формулой (3:1) n , где n – количеств пар альтернативных признаков, которыми отличаются родительские особи. Так, для дигибридного скрещивания расщепление по фенотипу у гибридов второго поколения будет иметь вид: (3:1) 2 =9:6:1 или 9:3:3:1. То есть у гибридов второго поколения можно наблюдать четыре вида фенотипов: растения с желтыми гладкими (9/16 частей), с желтыми морщинистыми (3/16), с зелеными гладкими (3/16) и с зелеными морщинистыми семенами (1/16 часть). Таким образом, законы независимого наследования признаков получили свое математическое подтверждение, и полигибридное скрещивание стали рассматривать как несколько моногибридных – «накладывающихся» друг на друга.

Виды наследования

В этих случаях несколько признаков у одной особи наследуются вместе, так как контролируются генами, локализованными в одной хромосоме и расположенными в ней рядом – друг за другом. Они образуют группы сцепления, количество которых равно гаплоидному набору хромосом. К примеру, у человека кариотип составляет 46 хромосом, что соответствует 23 группам сцепления. Было установлено, что чем меньше расстояние между генами в хромосоме, тем реже между ними возникает процесс кроссинговера, который приводит к явлению наследственной изменчивости.

Как наследуются гены, локализованные в Х-хромосоме

Продолжим изучать закономерности наследования, подчиняющиеся хромосомной теории Моргана. Генетическими исследованиями было установлено, что как у человека, так и у животных (рыб, птиц, млекопитающих) присутствует группа признаков, на механизм наследования которых влияет пол особи. Например, окраска шерсти у кошек, цветное зрение и свертываемость крови у человека контролируются генами, расположенными в половой Х-хромосоме. Так дефекты соответствующих генов у человека фенотипически проявляются в форме наследственных заболеваний, называемых генными. К ним относятся гемофилия и дальтонизм. Открытия Г. Менделя и Т. Моргана позволили применять законы генетики в таких важнейших областях человеческого общества, как медицина, сельское хозяйство, селекция животных, растений и микроорганизмов.

Взаимосвязь между генами и определяемыми ими свойствами

Благодаря современным генетическим исследованиям, было установлено, что законы независимого наследования признаков подлежат дальнейшему расширению, так как отношение «1 ген – 1 признак», лежащее в их основе, не является универсальным. В науке стали известны случаи множественного действия генов, а также взаимодействия неалелльных их форм. К таким видам относится эпистаз, комплиментарность, полимерия. Так было установлено, что количество пигмента кожи мелатонина, отвечающее за её цвет, контролируется целой группой наследственных задатков. Чем больше в генотипе человека доминантных генов, отвечающих за синтез пигмента, тем темнее кожа. Этот пример иллюстрирует такое взаимодействие, как полимерия. У растений данная форма наследования присуща видам семейства злаковых, у которых окраска зерновки контролируется группой полимерных генов.

Таким образом, у каждого организма генотип представлен целостной системой. Она сформировалась в результате исторического развития биологического вида – филогенеза. Состояние большинства признаков и свойств особи — это результат взаимодействия генов, как аллельных, так и неаллельных, а сами они могут влиять на развитие сразу нескольких признаков организма.

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector