Закон сцепленного наследования признаков 2020 год

26. Сцепленное наследование. Закон Моргана

Сцепленное наследование — феномен скоррелированного наследования определённых состояний генов, расположенных в одной хромосоме.

Полной корреляции не бывает из-за мейотического кроссинговера, так как сцепленные гены могут разойтись по разным гаметам. Кроссинговер наблюдается в виде расцепления у потомства тех аллелей генов и, соответственно, состояний признаков, которые были сцеплены у родителей.

Наблюдения, проведённые Томасом Морганом, показали, что вероятность кроссинговера между различными парами генов разная, и появилась идея создать генные карты на основании частот кроссинговера между разными генами. Первая генная карта была построена студентом Моргана, Альфредом Стёртевантом (англ.) в 1913 году на материале Drosophila melanogaster.

Расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, определяется по проценту кроссинговера между ними и прямо пропорционально ему. За единицу расстояния принят 1 % кроссинговера (1 морганида или 1 сантиморганида). Чем дальше гены находятся друг от друга в хромосоме, тем чаще между ними будет происходить кроссинговер. Максимальное расстояние между генами, расположенными в одной хромосоме, может быть равно 49 сантиморганидам.

Сцепленными признаками называются признаки, которые контролируются генами, расположенными в одной хромосоме. Естественно, что они передаются вместе в случаях полного сцепления.

Сцепленные гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются совместно и не обнаруживают независимого распределения

Однако, гомологичные хромосомы могут перекрещиваться (кроссинговер или перекрест) и обмениваться гомологичными участками. В этом случае гены одной хромосомы переходят в другую, гомологичную ей. Чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем сильнее между ними сцепление и тем реже происходит их расхождение при кроссинговере, и, наоборот, чем дальше друг от друга отстоят гены, тем слабее сцепление между ними и тем чаще возможно его нарушение.

Количество разных типов гамет будет зависеть от частоты кроссинговера или расстояния между анализируемыми генами. Расстояние между генами исчисляется в морганидах: единице расстояния между генами, находящимися в одной хромосоме, соответствует 1% кроссинговера. Такая зависимость между расстояниями и частотой кроссинговера прослеживается только до 50 морганид.

27. Хромосомная теория наследственности.

Хромосомная теория наследственности — теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, то есть преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Хромосомная теория наследственности возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использовалась для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа.

Основоположник хромосомной теории Томас Гент Морган, американский генетик, Нобелевский лауреат. Морган и его ученики установили, что:

– каждый ген имеет в хромосоме определенный локус (место);

– гены в хромосоме расположены в определенной последовательности;

– наиболее близко расположенные гены одной хромосомы сцеплены, поэтому наследуются преимущественно вместе;

– группы генов, расположенных в одной хромосоме, образуют группы сцепления;

– число групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом у гомогаметных особей и n+1 у гетерогаметных особей;

– между гомологичными хромосомами может происходить обмен участками (кроссинговер); в результате кроссинговера возникают гаметы, хромосомы которых содержат новые комбинации генов;

– частота (в %) кроссинговера между неаллельными генами пропорциональна расстоянию между ними;

– набор хромосом в клетках данного типа (кариотип) является характерной особенностью вида;

– частота кроссинговера между гомологичными хромосомами зависит от расстояния между генами, локализованными в одной хромосоме. Чем это расстояние больше, тем выше частота кроссинговера. За единицу расстояния между генами принимается 1 морганида (1 % кроссинговера) или процент появления кроссоверных особей. При значении этой величины в 10 морганид можно утверждать, что частота перекреста хромосом в точках расположения данных генов равна 10 % и что в 10 % потомства будут выявлены новые генетические комбинации.

Для выяснения характера расположения генов в хромосомах и определения частоты кроссинговера между ними строятся генетические карты. Карта отражает порядок расположения генов в хромосоме и расстояние между генами одной хромосомы. Эти выводы Моргана и его сотрудников получили название хромосомной теории наследственности. Важнейшими следствиями этой теории являются современные представления о гене, как о функциональной единице наследственности, его делимости и способности к взаимодействию с другими генами.

Формированию хромосомной теории способствовали данные, полученные при изучении генетики пола, когда были установлены различия в наборе хромосом у организмов различных полов.

Сцепленное наследование

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

Продолжаем разговор на тему каких ошибок следует избегать при изучении самых основных «основ» генетики.

На «сложности» и особенности в понимании законов, установленных Г.Менделем для аллельных генов (первые два закона) и неаллельных генов, находящихся в разных парах гомологичных хромосом (третий закон по дигибридному скрещиванию), мы останавливались в предыдущей статье.

Сами законы и решения разнообразных задач разбираются в моей первой платной книге

А как в дальнейшем происходило развитие генетики? Ведь Г.Мендель, проводивший свои исследования во второй половине 19 века, ничего не знал о строении хромосом, генов, ДНК.

В своем докладе и публикациях он использовал термины «признаки» организма или «задатки».

А вот то, что наследственные признаки организма локализованы в ядре клетки в специализированных структурах ДНК или хромосомах и как, и в виде чего они там «записаны» стало известно науке лишь через 50-55 лет в основном после опубликования результатов работ школы Томаса Моргана.

Казалось бы, должно существовать противоречие Менделевской генетики о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании (дигенном наследовании) с Моргановской генетикой о сцепленном наследовании.

Из небольшой теоретической части моей новой книги

Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование

вы узнаете:

* о том ключике, который я предлагаю для возможности понимания логического перехода от Менделевского учения к Моргановской генетике;

* почему явление сцепленного наследования неаллельных генов большинством учащихся объясняется с точностью до наоборот (как явление кроссинговера);

* почему «сцепленное наследование» нельзя путать с «наследованием, сцепленным с полом»;

* почему не учитывается тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные аллели генов могут совместно находиться в одной из гомологичных хромосом при цис-положении (AB//ab), а могут и в разных гомологичных хромосомах при транс-положении (Ab//aB);

* почему неверное понимание механизмов кроссинговера не позволяет правильно находить все возможные типы гамет и их количество.

Для закрепления материала в сборнике приводятся подробные решения 75 задач :

28 заданий общего методического плана,

24 задачи из вариантов ЕГЭ прошлых лет,

23 задачи по сцепленному наследованию с кроссинговером

Предлагаю ознакомиться с анонсом книги «Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование» на этой странице блога.

В генетической лаборатории стало известно, что в одной хромосоме есть три гена a, b, c, также известны расстояния между этими генами: между a и b – 15 сМ, а между a и c – 25 сМ. Вычислите частоту появления двойных кроссоверов в случае этих трёх генов, ответ представьте в виде десятичной дроби с точностью до третьего знака. Как это сделать?

Данил, решение этой задачи находится в моем платном сборнике «Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование».

гены В и С сцеплены и перекрест между ними составляет 24 %, ген Е находится в другой группе сцепления. Какие типы гамет и в каком процентном соотношении образуются у особи с генотипом ВС/bc Е/е .

BCE, BCe, bcE, bce — по 19%. BcE, Bce, bCE, bCe — по 6%. Артур, купите мою книгу «Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование» и Вы с легкостью сможете выполнять любые задания, а не только такое элементарное как это.

Определите порядок расположения генов в хромосоме, если известно, что расстояния между генами равны:
А-В — 3 морганиды; В-С — 5 морганид; А-С — 8 морганид; С-В — 2 морганиды;
А-О — 6 морганид; В-Е — 17 морганид; С-Е — 12 морганид.
Составьте карту хромосомы с учетом того, что А-В = m, В-С = n, тогда А-С = (m + n) или (m — n). Не понимаю как это можно решить?

Вообще-то, если правильно, то длина любой хромосомы принимается за 1 морганиду (от фамилии ученого Томаса Моргана). Поэтому гены располагаются на хромосомах на расстояниях друг от друга, измеряемых сантиморганидами (см). Как метр и сотая часть метра сантиметр. Но давно уже лишь для удобства приставку «санти» перед словом морганида и не пишут, и не произносят, подразумевая под 1 морганидой именно 1 самтиморган.
Рисуете отрезок прямой («хромосому»). Обозначаете рисками расположение генов, на соответствующих расстояниях друг от друга (пусть, например, для удобства 1 морганида на отрезке вашей прямой занимает 1 см). Сначала будет расположен ген А, потом на расстоянии 3 см ген В, потом С на расстоянии 5 см от В (как Вы видите между А и С при этом окажется расстояние, равное 8 см). Дальше у вас в условии задания явная опечатка допущена: «С-В — 2 морганиды». Ранее же уже было дано расстояние В-С равное 5 морганид (а расстояние то должно быть одно и то же, что В-С, что С-В). Наверное следует написать вместо «С-В» С-О? Далее отметьте на «хромосоме» ген О. Он будет между В и С на расстоянии 6 см от А и как раз на расстоянии 2 см от С. Далее отложите 12 см от С и обозначьте ген Е (он и будет на расстоянии 17 см от В). Итак, промежуток А-В это m, В-С — это n, тогда А-С это (m + n).

Гены D и E сцеплены и находятся на расстоянии 16 морганид. Определить, какие типы гамет и в каком соотношении образует организм с генотипом DdEe

Поскольку сказано, что у этого организма с генотипом DdEe сцепленными (то есть находящимися в одной хромосоме) являются гены D и E, значит в гомологичной хромосоме находятся гены d и e. Раз указано расстояние между этими генами, равное 16 морганидам, это значит, что в случае кроссинговера, кроме основных (исходных) родительских гамет с геномами DE и de, которых будет по 42%, будут еще кроссоверные гаметы с геномами De и dE по 8%.

Нужна экстренная помощь. Гены А и В сцеплены, и перекрест между ними составляет 10 %, а ген С находится в другой группе сцепления, какие гаметы и в каких соотношениях будет образовывать гетерозигота AaBbCc? Какое будет потомство при самооплодотворении такой гетерозиготы?

1) АBC, ABc, abC, abc — по 22.5% и AbC, Abc, aBC, aBc — по 2,5%
2) Далее нужно построить решетку Пеннета 8 х 8. Отложить по 8 типов гамет по горизонтали АBC, ABc, abC, abc, AbC, Abc, aBC, aBc и вертикали АBC, ABc, abC, abc, AbC, Abc, aBC, aBc.
3) А дальше, главное, не сойти с ума при расчете количества генотипов потомства, образующегося в 64 клеточках, поскольку для каждой клеточки вероятности генотипов будут подсчитываться по отдельности.

Здравствуйте, Борис Фагимович! Меня интересует один вопрос из сферы решения задач по генетической тематике. В тренировочных материалах было дано такое условие задачи: «Женщина выходит замуж за больного гемофилией. Какими будут дети, если: 1) женщина здорова и не несет ген гемофилии; 2) женщина здорова, но несет ген гемофилии; 3) женщина больна гемофилией?» Дело в том, что меня немного смутило то, что в ответе на третий пункт вопроса задачи в решебнике давался ответ «будут больны 100% детей». У меня же получилось так, что будут больны только 75% детей. Я просто немного недопонимаю: гемофилия сцеплена с Х — хромосомой, но если указывается, что человек женского пола болен гемофилией, то рецессивный ген нужно указывать в обеих Х — хромосомах или только в одной?

Антон, ну как же Вы так «немного недопонимаете». У любого организма рецессивный признак проявится фенотипически только в том случае, если он будет находиться в обеих гомологичных хромосомах, то есть только в гомозиготном состоянии. В условиях задач по генетике всегда дается лишь описание словесного «портрета» организмов, то есть указываются их фенотипы. Сложность бывает лишь с установлением генотипа организма, имеющего фенотипически выраженный доминантный признак, потому что организмы и АА, и Аа будут фенотипически неотличимы. Но организмы с проявившимся фенотипически рецессивным признаком всегда будут только аа.
В вашей задаче в пункте 3) от больной женщины (ее генотип однозначно ХаХа) и больного мужчины ХаY конечно же все дети и мальчики ХаY, и девочки ХаХа могут быть только больными гемофилией.
Антон, разберитесь с заданиями по генетике на «Сцепленное наследование» и «Наследование, сцепленное с полом», так как эта задача вовсе не на сцепленное наследование. Можете приобрести мою платную книжку: «Как быстро научиться решать задачи по генетике»

В тесте попался такой вопрос.
Вероятность кроссинговера между генами А и В — 7%, между генами В и С — 10%, между генами А и С — 17%. Каков вероятный порядок расположения генов в хромосоме, если известно, что они сцеплены.
1) А-В-С; 2) А-С-В; 3) В-С-А; 4) С-А-В.
Объясните чем руководствоваться при ответе на вопрос? А что будет если гены не сцеплены?

Выражение «гены не сцеплены» относится к тем изучаемым признакам (генам), которые находятся в разных парах гомологичных хромосом (а не в одной хромосоме) и совершенно бессмысленно говорить о расстоянии между ними. Здесь же сказано, что гены сцеплены, то есть находятся в одной и той же хромосоме (то есть относятся к одной группе сцепления). Вероятность кроссинговера в % характеризует расстояние между генами в хромосоме, выражающееся в морганидах (правильнее говорить в сантиморганах, так как вся хромосома принимается за 1 морганиду). Установлено, что расстояние между генами прямо пропорционально частоте кроссинговера между ними. Поэтому здесь правильным будет ответ 1) А — B — C.

Борис Фагимович!
Почему при расстоянии между генами 50 сантиморганид и выше, мы все равно должны считать, что кроссоверных гамет не может образовываться более 50% от исходных гамет?

Егор, я давно ждал, когда найдется проницательный читатель и задаст подобный вопрос. Все вроде бы просто и не очень: надо помнить, что в профазе 1 мейоза каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Кроссинговер в одной паре приводит к новизне в сочетании одних аллелей, а в другой каких-то других. Поэтому чисто теоретически новых рекомбинантных гамет никогда не может образоваться больше, чем исходных не рекомбинантных.

Биология

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Закон Моргана

Хромосомы

Чтобы рассказать кратко и понятно о законе Томаса Моргана, следует для начала вспомнить, что такое хромосома.

Хромосома – это структура, находящаяся в ядре клетки и несущая наследственную информацию. Состоит из длинной цепи ДНК, которая в свою очередь состоит из генов – единиц наследственной информации. Каждый ген отвечает за определённый признак. Набор хромосом называется кариотипом.

Рис. 1. Хромосома.

Мендель рассматривал признаки, находящиеся в разных хромосомах. При скрещивании образуются разные комбинации генов, формирующие генотип индивида.

В отличие от закона Менделя закон Моргана применим к генам, находящимся в одной хромосоме.

Закон

Формулировка закона звучит следующим образом: гены, расположенные в одной хромосоме близко друг к другу, образуют группу и наследуются сцеплено. Число сцепленных групп соответствует гаплоидному набору – половине полного набора хромосом. У человека 46 хромосом, т.е. 23 пары, соответственно 23 группы сцепления.

Рис. 2. Закон Моргана.

Частота наследования зависит от расстояния между генами. Чем ближе находятся гены, образующие группы, тем чаще наследуются сцепленные признаки, т.е. при близком расположении сильнее сила сцепления.

Примеры сцепленного наследования:

• окраска семян кукурузы сцеплена со структурой их поверхности (гладкая или морщинистая);
• окраска цветков душистого горошка сцеплена с формой пыльцы;
• болезни (дальтонизм, гемофилия) сцепленны с Х-хромосомой.

Если гены не сцеплены, то образуется четыре типа гамет AaBb – AB, aB, Ab, ab. При скрещивании гибридов соотношение фенотипов будет 9:3:3:1 (произойдёт расщепление).

Кроссинговер

Закон сцепленного наследования Т. Моргана может нарушаться. Происходит обмен участками генов между гомологичными хромосомами, и образуются новые комбинации генов. Такое явление называется кроссинговером. Нарушение связей происходит в мейозе при конъюгации (I профаза – сближение и соединение). Гомологичные хромосомы обмениваются участками, нарушая сцепленные связи. В этом случае полностью соблюдается третий закон Менделя.

Рис. 3. Кроссинговер.

Работа Моргана заключалась в следующем:

• мушки дрозофилы имеют сцепленные гены – особи с серым телом (A) имеют длинные крылья (B), а особи с чёрным телом (a) – короткие крылья (b);
• при скрещивании двух особей с генотипом AABB и aabb всё первое поколение (100 %) будет серым с длинными крыльями (AaBb);
• предполагалось, что при анализирующем скрещивании AaBb с aabb по закону Менделя соотношение фенотипов будет 1:1:1:1 (по 25 %), т.е. AaBb, Aabb, aaBb, aabb, следовательно, гены лежат в разных хромосомах;
• Морган при анализирующем скрещивании получил два фенотипа – AaBb и aabb, т.к. два признака сцеплены;
• в соответствии с кроссинговером около 7 % мушек были серые с короткими крыльями или тёмные с длинными крыльями.

Возможность кроссинговера возрастает, если сцепленные гены расположены на значительном расстоянии друг от друга. Чем ниже процент кроссинговера, тем больше вероятность сцепленного наследования.

Что мы узнали?

Из урока 9 класса биологии узнали о строении хромосом и законе Томаса Моргана, связанном с расположением генов. Находящиеся в тесном сцеплении гены наследуются вместе. Связь может нарушаться при кроссинговере – явлении, при котором образуются новые комбинации генов из ранее сцепленных групп.