Явление сцепленного наследования генов изучал 2020 год

53. Явление сцепленного наследования. Полное сцепление генов и признаков

Гены, расположенные в одной хромосоме, представляют собой группу сцепления. Сцепление генов — это совместное наследование генов, расположенных в одной и той же хромосоме. Количество групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом. Сцепление генов, расположенных в одной хромосоме, может быть полным или неполным. Полное сцепление: Морган скрещивал черных длиннокрылых самок с серыми с зачаточными крыльями самцами. У дрозофилы серая окраска тела доминирует над черной, длиннокрылость — над зачаточными крыльями. Серое тело — А, черное тело а; длиннокрылые — В, зачаточные крылья — в. При спермиогенезе в период мейоза гомологичные хромосомы расходятся в разные половые клетки. 1) АА//АВ*ав//ав=4АВ//ав; 2) АВ//ав*АВ//ав=АВ//АВ, АВ//ав, ав//АВ, ав//ав. Если гены наход в аутосомах, то при полном сцеплении в F1 будет единообразие по фенотипу, а в F2 – 3:1, по скольким бы признакам не различались родители, т.к. изучается одна пара хромосом.

54. Явление неполного сцепления в наследовании признаков

В результате скрещивания потомки имели сочетание признаков, как у исходных родительских форм, но появились особи и с новым сочетанием признаков — сцепление неполное. В – серое, в – чёрное, V – нормальные, v — зачаточные. Bv||Bv*bV||bV=Bv||bV; самок из первого поколения скрестили с самцами анализаторами: BV//bV*bv//bv=Bv//bv,bV//bv – не кроссоверное. Bv//bV*bv//bv=2bv//bv, 2BV//bv – кросоверное. Обмен гомологичных хромосом своими частями называется перекрестом или кроссинговером. Особей с новыми сочетаниями признаков, образовавшимися в результате кроссинговера, называют кроссоверами. Количество появления новых форм зависит от частоты перекреста, которая определяется по следующей формуле: Частота перекрёста = (Число кроссоверных форм)·100/ Общее число потомков. За единицу измерения перекреста принята его величина, равная 1 %. Ее называют морганидой. Величина перекреста зависит от расстояния между изучаемыми генами. Чем больше отдалены гены друг от друга, тем чаще происходит перекрест; чем ближе они расположены, тем вероятность перекреста меньше.

55. Карты хромосом. Пример их построения

Карта хромосом — план расположения генов в хромосоме. Гены расположены в хромосомах в линейной последовательности на определенных расстояниях друг от друга. Явление торможения кроссинговера на одном участке кроссинговером на другом получило название интерференции. Чем меньше будет расстояние, разделяющее три гена, тем больше интерференция. Принимая во внимание линейное расположение генов в хромосоме, взяв за единицу расстояния частоту кроссинговера, Морган составили первую карту расположения генов в одной из хромосом дрозофилы: сh___13.6___ y___28.2___b. При построении карт указывают не расстояние между генами, а расстояние до каждого гена от нулевой точки начала хромосомы. Доминантный аллель обозначается прописной буквой, рецессивный — строчной. После построения генетических карт встал вопрос о том, отвечает ли расположение генов в хромосоме, построенное на основании частоты кроссинговера, истинному расположению. Каждая хромосома по длине имеет специфические рисунки дисков, что позволяет отличать разные ее участки друг от друга. Материалом для проверки служили хромосомы, у которых вследствие мутации возникали различные хромосомные перестройки: не хватало отдельных дисков, или они были перевернуты, или удвоены. Физические расстояния между генами на генетической карте не вполне соответствуют установленным цитологическим. Однако это не снижает ценности генетических карт хромосом для предсказания вероятности появления особей с новыми сочетаниями признаков. На основании анализа результатов многочисленных экспериментов с дрозофилой Т. Морган сформулировал хромосомную теорию наследственности, сущность которой заключается в следующем: 1) гены находятся в хромосомах, располагаются в них линейно на определенном расстоянии друг от друга; 2) гены, расположенные в одной хромосоме, относятся к одной группе сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному числу хромосом; З) признаки, гены которых находятся в одной хромосоме, наследуются сцеплено; 4) в потомстве гетерозиготных родителей новые сочетания генов, расположенных в одной паре хромосом, могут возникать в результате кроссинговера в процессе мейоза. Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами; 5) на основании линейного расположения генов в хромосоме и частоты кроссинговера как показателя расстояния между генами можно построить карты хромосом.

Явление сцепленного наследования

Исходя из принципов генетического анализа, с очевидностью вытекает, что независимое комбинирование генов может осуществляться лишь при условии, что гены находятся в разных парах хромосом.

Следовательно, у каждого организма число генов, независимо комбинирующихся в мейозе, ограничено числом пар хромосом. Но, с другой стороны, совершенно очевидно, что число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом, характерное для каждого вида, относительно мало и постоянно.

Если предположить, что в каждой хромосоме не один ген, а два, три и более, то тогда следует признать, что третий менделевский закон касается распределения хромосом, а не генов. В этом смысле действие третьего менделевского закона ограничено.

Рассматривая дигибридное скрещивание, мы записывали генотипы родительских организмов следующим образом: ААВВ х aabb либо AAbb х ааВВ. Когда аллели генов А и В находятся в разных хромосомах, то развернутая формула этих генотипов может быть записана так:

Гены вместе с их носителями — хромосомами закономерно распределяются в мейозе при образовании гамет, в силу чего они свободно и независимо по закону случайности комбинируются и обусловливают расщепление в F2 по Фенотипу в отношении 9 : 3 : 3 : 1.

Теперь представим себе, что две аллельные пары генов Аа и Вb находятся не в двух разных хромосомах, а в одной гомологичной паре хромосом; при написании генотипа мы это обозначим следующим образом: AB/ab.

При этом допустим, что данные гены не могут меняться местами. Тогда при скрещивании двух организмов, различающихся по двум парам признаков, например AB/AB x ab/ab, получим гибрид F1 с генотипом AB/ab.

Далее, скрещивая гибриды первого поколения внутри себя: AB/ab x AB/ab, получим расщепление в F2 по генотипу: 1AB/AB : 2AB/ab : 1ab/ab.

Как видно, при полном доминировании по обеим парам генов расщепление по фенотипу будет 3 : 1, а не 9:3:3:1. Если гибридное растение F1 скрещивается по типу анализирующего скрещивания: AB/ab x ab/ab, то в потомстве FB получается расщепление в отношении 2AB/ab x 2ab/ab т. е. 1 : 1, а не 1 : 1 : 1 : 1. Таким образом, вместо четырех фенотипических классов, которые появились бы в случае свободной и независимого комбинирования, получаются два.

Читать еще:  Условия наследования по завещанию 2020 год

Из рассмотренного примера следует, что гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они обязательно попадают в одну гамету; их потомки F2 и FB будут иметь признаки в той же комбинации, что и у родительских форм.

Если в одной паре гомологичных хромосом имеется более двух генов, например пять, и в каждой аллельной паре один ее член является доминантным, а другой — рецессивным, то формулу гетерозиготного состояния по этим генам можно написать следующим образом: ABCDE/abcde. Гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом и наследующиеся целой группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование, называют сцеплением генов.

Явление сцепления было обнаружено в 1906 и В. Бэтсоном и Р. Пеннетом в опытах с душистым горошком. Скрещивая две расы душистого горошка, различающиеся по двум парам признаков — по форме пыльцы и по окраске цветка, Бэтсон и Пеннет не обнаружили в F2 ожидаемого расщепления в отношении 9:3:3:1. Признаки не дали независимого наследования, они как бы «стремились» остаться в исходных, родительских комбинациях, а гены их — попасть в одну гамету. Авторы обозначили это явление как притяжение.

Понимание существа этого явления стало возможным лишь в результате работ Т. Моргана и его сотрудников А. Стертеванта, Г. Мёллера, К. Бриджеса и др. Т. Моргану принадлежит и сам термин «сцепление генов» в хромосоме и объяснение этого явления. Морган установил, что материальной основой сцепления является хромосома. Хромосома представляет собой отдельную материальную и функциональную единицу при редукционном делении клетки. И, следовательно, все гены, находящиеся в одной хромосоме, будут связаны между собой субстратом хромосомы, ее организацией и поведением в мейозе. Сцепление может быть обнаружено в любой из хромосом, несущей гены.

Для наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление скрещивания. Для наследования сцепленных генов в аутосомах направление скрещивания, как правило, не имеет значения.

Как же генетическими методами отличить явление сцепленного наследования от несцепленного, свободного комбинирования генов? Для выяснения вопроса сначала удобнее иметь дело с крайним проявлением закономерности.

Напомним, что если два гена полностью сцеплены, то дигибрид AB/ab будет давать только два сорта гамет (АВ и ab) поровну, тогда как при независимом наследовании дигетерозигота образует четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Ab, аВ, ab. Наиболее четко эта разница в поведении полностью сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется в анализирующем скрещивании. Расщепление в анализирующем скрещивании и служит показателем того, сцеплены ли гены или они наследуются независимо.

Нужно иметь в виду, что, кроме истинного сцепления, могут у встречаться явления, внешне сходные со сцеплением, но отличные от него по своей природе: это так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей. Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация хромосом оказывается физиологически совместимой. То же самое может иметь место в отношении целой группы негомологичных хромосом, когда они всей группой попадают предпочтительно в одну из клеток.

Таким образом, любое из явлений, ограничивающее свободное, независимое распределение хромосом в мейозе, будет создавать картину сцепления генов в наследовании. Однако ложное сцепление следует отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме — в одной группе сцепления. В дальнейшем мы узнаем, что группа сцепления не есть неизменная единица, она эволюционирует и экспериментально изменяема.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Сцепленное наследование

Здравствуйте, уважаемые читатели блога репетитора биологии по Скайпу biorepet-ufa.ru.

Продолжаем разговор на тему каких ошибок следует избегать при изучении самых основных «основ» генетики.

На «сложности» и особенности в понимании законов, установленных Г.Менделем для аллельных генов (первые два закона) и неаллельных генов, находящихся в разных парах гомологичных хромосом (третий закон по дигибридному скрещиванию), мы останавливались в предыдущей статье.

Сами законы и решения разнообразных задач разбираются в моей первой платной книге

А как в дальнейшем происходило развитие генетики? Ведь Г.Мендель, проводивший свои исследования во второй половине 19 века, ничего не знал о строении хромосом, генов, ДНК.

В своем докладе и публикациях он использовал термины «признаки» организма или «задатки».

А вот то, что наследственные признаки организма локализованы в ядре клетки в специализированных структурах ДНК или хромосомах и как, и в виде чего они там «записаны» стало известно науке лишь через 50-55 лет в основном после опубликования результатов работ школы Томаса Моргана.

Казалось бы, должно существовать противоречие Менделевской генетики о независимом наследовании признаков при дигибридном скрещивании (дигенном наследовании) с Моргановской генетикой о сцепленном наследовании.

Из небольшой теоретической части моей новой книги

Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование

вы узнаете:

* о том ключике, который я предлагаю для возможности понимания логического перехода от Менделевского учения к Моргановской генетике;

* почему явление сцепленного наследования неаллельных генов большинством учащихся объясняется с точностью до наоборот (как явление кроссинговера);

* почему «сцепленное наследование» нельзя путать с «наследованием, сцепленным с полом»;

* почему не учитывается тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные аллели генов могут совместно находиться в одной из гомологичных хромосом при цис-положении (AB//ab), а могут и в разных гомологичных хромосомах при транс-положении (Ab//aB);

Читать еще:  Порядок наследования иис 2020 год

* почему неверное понимание механизмов кроссинговера не позволяет правильно находить все возможные типы гамет и их количество.

Для закрепления материала в сборнике приводятся подробные решения 75 задач :

28 заданий общего методического плана,

24 задачи из вариантов ЕГЭ прошлых лет,

23 задачи по сцепленному наследованию с кроссинговером

Предлагаю ознакомиться с анонсом книги «Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование» на этой странице блога.

В генетической лаборатории стало известно, что в одной хромосоме есть три гена a, b, c, также известны расстояния между этими генами: между a и b – 15 сМ, а между a и c – 25 сМ. Вычислите частоту появления двойных кроссоверов в случае этих трёх генов, ответ представьте в виде десятичной дроби с точностью до третьего знака. Как это сделать?

Данил, решение этой задачи находится в моем платном сборнике «Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование».

гены В и С сцеплены и перекрест между ними составляет 24 %, ген Е находится в другой группе сцепления. Какие типы гамет и в каком процентном соотношении образуются у особи с генотипом ВС/bc Е/е .

BCE, BCe, bcE, bce — по 19%. BcE, Bce, bCE, bCe — по 6%. Артур, купите мою книгу «Как решать задачи по генетике на сцепленное наследование» и Вы с легкостью сможете выполнять любые задания, а не только такое элементарное как это.

Определите порядок расположения генов в хромосоме, если известно, что расстояния между генами равны:
А-В — 3 морганиды; В-С — 5 морганид; А-С — 8 морганид; С-В — 2 морганиды;
А-О — 6 морганид; В-Е — 17 морганид; С-Е — 12 морганид.
Составьте карту хромосомы с учетом того, что А-В = m, В-С = n, тогда А-С = (m + n) или (m — n). Не понимаю как это можно решить?

Вообще-то, если правильно, то длина любой хромосомы принимается за 1 морганиду (от фамилии ученого Томаса Моргана). Поэтому гены располагаются на хромосомах на расстояниях друг от друга, измеряемых сантиморганидами (см). Как метр и сотая часть метра сантиметр. Но давно уже лишь для удобства приставку «санти» перед словом морганида и не пишут, и не произносят, подразумевая под 1 морганидой именно 1 самтиморган.
Рисуете отрезок прямой («хромосому»). Обозначаете рисками расположение генов, на соответствующих расстояниях друг от друга (пусть, например, для удобства 1 морганида на отрезке вашей прямой занимает 1 см). Сначала будет расположен ген А, потом на расстоянии 3 см ген В, потом С на расстоянии 5 см от В (как Вы видите между А и С при этом окажется расстояние, равное 8 см). Дальше у вас в условии задания явная опечатка допущена: «С-В — 2 морганиды». Ранее же уже было дано расстояние В-С равное 5 морганид (а расстояние то должно быть одно и то же, что В-С, что С-В). Наверное следует написать вместо «С-В» С-О? Далее отметьте на «хромосоме» ген О. Он будет между В и С на расстоянии 6 см от А и как раз на расстоянии 2 см от С. Далее отложите 12 см от С и обозначьте ген Е (он и будет на расстоянии 17 см от В). Итак, промежуток А-В это m, В-С — это n, тогда А-С это (m + n).

Гены D и E сцеплены и находятся на расстоянии 16 морганид. Определить, какие типы гамет и в каком соотношении образует организм с генотипом DdEe

Поскольку сказано, что у этого организма с генотипом DdEe сцепленными (то есть находящимися в одной хромосоме) являются гены D и E, значит в гомологичной хромосоме находятся гены d и e. Раз указано расстояние между этими генами, равное 16 морганидам, это значит, что в случае кроссинговера, кроме основных (исходных) родительских гамет с геномами DE и de, которых будет по 42%, будут еще кроссоверные гаметы с геномами De и dE по 8%.

Нужна экстренная помощь. Гены А и В сцеплены, и перекрест между ними составляет 10 %, а ген С находится в другой группе сцепления, какие гаметы и в каких соотношениях будет образовывать гетерозигота AaBbCc? Какое будет потомство при самооплодотворении такой гетерозиготы?

1) АBC, ABc, abC, abc — по 22.5% и AbC, Abc, aBC, aBc — по 2,5%
2) Далее нужно построить решетку Пеннета 8 х 8. Отложить по 8 типов гамет по горизонтали АBC, ABc, abC, abc, AbC, Abc, aBC, aBc и вертикали АBC, ABc, abC, abc, AbC, Abc, aBC, aBc.
3) А дальше, главное, не сойти с ума при расчете количества генотипов потомства, образующегося в 64 клеточках, поскольку для каждой клеточки вероятности генотипов будут подсчитываться по отдельности.

Здравствуйте, Борис Фагимович! Меня интересует один вопрос из сферы решения задач по генетической тематике. В тренировочных материалах было дано такое условие задачи: «Женщина выходит замуж за больного гемофилией. Какими будут дети, если: 1) женщина здорова и не несет ген гемофилии; 2) женщина здорова, но несет ген гемофилии; 3) женщина больна гемофилией?» Дело в том, что меня немного смутило то, что в ответе на третий пункт вопроса задачи в решебнике давался ответ «будут больны 100% детей». У меня же получилось так, что будут больны только 75% детей. Я просто немного недопонимаю: гемофилия сцеплена с Х — хромосомой, но если указывается, что человек женского пола болен гемофилией, то рецессивный ген нужно указывать в обеих Х — хромосомах или только в одной?

Антон, ну как же Вы так «немного недопонимаете». У любого организма рецессивный признак проявится фенотипически только в том случае, если он будет находиться в обеих гомологичных хромосомах, то есть только в гомозиготном состоянии. В условиях задач по генетике всегда дается лишь описание словесного «портрета» организмов, то есть указываются их фенотипы. Сложность бывает лишь с установлением генотипа организма, имеющего фенотипически выраженный доминантный признак, потому что организмы и АА, и Аа будут фенотипически неотличимы. Но организмы с проявившимся фенотипически рецессивным признаком всегда будут только аа.
В вашей задаче в пункте 3) от больной женщины (ее генотип однозначно ХаХа) и больного мужчины ХаY конечно же все дети и мальчики ХаY, и девочки ХаХа могут быть только больными гемофилией.
Антон, разберитесь с заданиями по генетике на «Сцепленное наследование» и «Наследование, сцепленное с полом», так как эта задача вовсе не на сцепленное наследование. Можете приобрести мою платную книжку: «Как быстро научиться решать задачи по генетике»

Читать еще:  Раздел квартиры при наследовании 2020 год

В тесте попался такой вопрос.
Вероятность кроссинговера между генами А и В — 7%, между генами В и С — 10%, между генами А и С — 17%. Каков вероятный порядок расположения генов в хромосоме, если известно, что они сцеплены.
1) А-В-С; 2) А-С-В; 3) В-С-А; 4) С-А-В.
Объясните чем руководствоваться при ответе на вопрос? А что будет если гены не сцеплены?

Выражение «гены не сцеплены» относится к тем изучаемым признакам (генам), которые находятся в разных парах гомологичных хромосом (а не в одной хромосоме) и совершенно бессмысленно говорить о расстоянии между ними. Здесь же сказано, что гены сцеплены, то есть находятся в одной и той же хромосоме (то есть относятся к одной группе сцепления). Вероятность кроссинговера в % характеризует расстояние между генами в хромосоме, выражающееся в морганидах (правильнее говорить в сантиморганах, так как вся хромосома принимается за 1 морганиду). Установлено, что расстояние между генами прямо пропорционально частоте кроссинговера между ними. Поэтому здесь правильным будет ответ 1) А — B — C.

Борис Фагимович!
Почему при расстоянии между генами 50 сантиморганид и выше, мы все равно должны считать, что кроссоверных гамет не может образовываться более 50% от исходных гамет?

Егор, я давно ждал, когда найдется проницательный читатель и задаст подобный вопрос. Все вроде бы просто и не очень: надо помнить, что в профазе 1 мейоза каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Кроссинговер в одной паре приводит к новизне в сочетании одних аллелей, а в другой каких-то других. Поэтому чисто теоретически новых рекомбинантных гамет никогда не может образоваться больше, чем исходных не рекомбинантных.

Биология

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Ссылка на основную публикацию
ВсеИнструменты
Adblock
detector