В чем проявляется явление сцепленного наследования 2020 год

Основные положения хромосомной теории наследственности. Сцепленное наследование

Вопрос 1. Что такое сцепленное наследование?
Сцепленное наследование — это совместное наследование генов, находящихся в одной хромосоме (т. е. в одной молекуле ДНК). Например, у душистого горошка гены, определяющие окраску цветков и форму пыльцы, расположены именно таким образом. Они наследуются сцепленно, поэтому при скрещивании у гибридов второго поколения образуются родительские фенотипы в соотношении 3:1, а расщепление 9:3:3:1, характерное для дигибридного скрещивания при независимом наследовании, не проявляется.
При сцепленном наследовании сила сцепления может быть разной. При полном сцеплении в потомстве гибрида появляются организмы только с родительскими сочетаниями признаков, а рекомбинанты отсутствуют. При неполном сцеплении всегда наблюдается в той или иной мере преобладание форм с родительскими признаками. Величина кроссинговера, отражающая силу сцепления между генами, измеряется отношением числа рекомбинантов к общему числу в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах.
Гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними. За единицу расстояния между двумя генами условно принимают 1% перекреста между ними — эту величину называют морганидой.
Чем дальше друг от друга расположены два гена в хромосомах, тем больше вероятности, что между ними произойдет кроссинговер. Следовательно, по частоте кроссинговера между генами можно судить об относительном расстоянии, разделяющим гены в хромосоме, при этом гены в хромосоме расположены в линейном порядке.
Каждая хромосома в кариотипе человека несет в себе множество генов, которые могут наследоваться совместно.

Вопрос 2. Что представляют собой группы сцепления генов?
Явление совместного наследования генов было впервые описано Пеннетом, назвавшим это явление “притяжением генов”. Томас Хант Морган и его сотрудники подробно изучили явление сцепленного наследования генов и вывели законы сцепленного наследования (1910). Группа сцепления – это совокупность генов, локализованных в одной хромосоме. Число групп сцеплений для каждого вида равно гаплоидному набору хромосом, а точнее – равно количеству пар гомологичный хромосом. У человека половая пара хромосом негомологична, поэтому у женщин групп сцепления – 23, а у мужчин – 24 (22 группы сцепления — аутосомные и две по половым хромосомам Х и У). У гороха 7 групп сцепления (2n = 14), у дрозофилы — 4 группы сцепления (2n = 8).

Вопрос 3. Что является причиной нарушения сцепления генов?
Причиной нарушения сцепления генов является обмен участками гомологичных хромосом в профазе I мейотического деления. Напомним, что на этом этапе парные хромосомы конъюгируют, образуя так называемые биваленты. Формирование бивалентов может привести к перекресту хромосом, что создает возможность обмена гомологичными участками ДНК. Если это происходит, то группы сцепления меняют свое содержание (в них оказываются иные аллели тех же генов) и в потомстве могут появиться особи с фенотипом, отличающимся от родительских.

Вопрос 4. Каково биологическое значение обмена аллельными генами между гомологичными хромосомами?
Кроссинговер – обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, приводящий к рекомбинации наследственных задатков и формированию новых сочетаний генов в группах сцепления.
Перекрест хромосом приводит к перекомбинированию генетического мтериала и формированию новых сочетаний аллелей генов из группы сцепления. При этом увеличивается разнообразие потомков, т. е. повышается наследственная изменчивость, что имеет большое эволюционное значение. Действительно, если, например, у дрозофилы гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, находятся на одной хромосоме, то, скрещивая чистые линии серых мух с нормальными крыльями и черных мух с укороченными крыльями, в отсутствие крос-синговера мы никогда не получим иные фенотипы. Существование же перекреста хромосом позволяет появиться (в нескольких процентах случаев) серым мухам с короткими крыльями и черным мухам с нормальными крыльями.

Вопрос 5. Подтверждена ли цитологически теория сцепленного наследования?
Теория сцепленного наследования Томаса Ханта Моргана (1866—1945) подтверждена цитологическими наблюдениями. Было показано, что хромосомы при делении целиком расходятся к разным полюсам клетки. Следовательно, гены, расположенные на одной хромосоме, при мейозе попадают в одну гамету, т.е. действительно наследуются сцепленно.

Биология

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Читать еще:  Промежуточное наследование признаков 2020 год

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

Явление сцепленного наследования

Исходя из принципов генетического анализа, с очевидностью вытекает, что независимое комбинирование генов может осуществляться лишь при условии, что гены находятся в разных парах хромосом.

Следовательно, у каждого организма число генов, независимо комбинирующихся в мейозе, ограничено числом пар хромосом. Но, с другой стороны, совершенно очевидно, что число признаков и свойств организма, контролируемых генами, чрезвычайно велико, а число пар хромосом, характерное для каждого вида, относительно мало и постоянно.

Если предположить, что в каждой хромосоме не один ген, а два, три и более, то тогда следует признать, что третий менделевский закон касается распределения хромосом, а не генов. В этом смысле действие третьего менделевского закона ограничено.

Рассматривая дигибридное скрещивание, мы записывали генотипы родительских организмов следующим образом: ААВВ х aabb либо AAbb х ааВВ. Когда аллели генов А и В находятся в разных хромосомах, то развернутая формула этих генотипов может быть записана так:

Гены вместе с их носителями — хромосомами закономерно распределяются в мейозе при образовании гамет, в силу чего они свободно и независимо по закону случайности комбинируются и обусловливают расщепление в F2 по Фенотипу в отношении 9 : 3 : 3 : 1.

Теперь представим себе, что две аллельные пары генов Аа и Вb находятся не в двух разных хромосомах, а в одной гомологичной паре хромосом; при написании генотипа мы это обозначим следующим образом: AB/ab.

При этом допустим, что данные гены не могут меняться местами. Тогда при скрещивании двух организмов, различающихся по двум парам признаков, например AB/AB x ab/ab, получим гибрид F1 с генотипом AB/ab.

Далее, скрещивая гибриды первого поколения внутри себя: AB/ab x AB/ab, получим расщепление в F2 по генотипу: 1AB/AB : 2AB/ab : 1ab/ab.

Как видно, при полном доминировании по обеим парам генов расщепление по фенотипу будет 3 : 1, а не 9:3:3:1. Если гибридное растение F1 скрещивается по типу анализирующего скрещивания: AB/ab x ab/ab, то в потомстве FB получается расщепление в отношении 2AB/ab x 2ab/ab т. е. 1 : 1, а не 1 : 1 : 1 : 1. Таким образом, вместо четырех фенотипических классов, которые появились бы в случае свободной и независимого комбинирования, получаются два.

Из рассмотренного примера следует, что гены, находящиеся в одной паре гомологичных хромосом, наследуются вместе и не расходятся в потомстве, так как при гаметогенезе они обязательно попадают в одну гамету; их потомки F2 и FB будут иметь признаки в той же комбинации, что и у родительских форм.

Если в одной паре гомологичных хромосом имеется более двух генов, например пять, и в каждой аллельной паре один ее член является доминантным, а другой — рецессивным, то формулу гетерозиготного состояния по этим генам можно написать следующим образом: ABCDE/abcde. Гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом и наследующиеся целой группой, образуют группу сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающее свободное их комбинирование, называют сцеплением генов.

Явление сцепления было обнаружено в 1906 и В. Бэтсоном и Р. Пеннетом в опытах с душистым горошком. Скрещивая две расы душистого горошка, различающиеся по двум парам признаков — по форме пыльцы и по окраске цветка, Бэтсон и Пеннет не обнаружили в F2 ожидаемого расщепления в отношении 9:3:3:1. Признаки не дали независимого наследования, они как бы «стремились» остаться в исходных, родительских комбинациях, а гены их — попасть в одну гамету. Авторы обозначили это явление как притяжение.

Понимание существа этого явления стало возможным лишь в результате работ Т. Моргана и его сотрудников А. Стертеванта, Г. Мёллера, К. Бриджеса и др. Т. Моргану принадлежит и сам термин «сцепление генов» в хромосоме и объяснение этого явления. Морган установил, что материальной основой сцепления является хромосома. Хромосома представляет собой отдельную материальную и функциональную единицу при редукционном делении клетки. И, следовательно, все гены, находящиеся в одной хромосоме, будут связаны между собой субстратом хромосомы, ее организацией и поведением в мейозе. Сцепление может быть обнаружено в любой из хромосом, несущей гены.

Для наследования сцепленных генов, находящихся в половых хромосомах, имеет значение направление скрещивания. Для наследования сцепленных генов в аутосомах направление скрещивания, как правило, не имеет значения.

Читать еще:  Типы наследования кратко 2020 год

Как же генетическими методами отличить явление сцепленного наследования от несцепленного, свободного комбинирования генов? Для выяснения вопроса сначала удобнее иметь дело с крайним проявлением закономерности.

Напомним, что если два гена полностью сцеплены, то дигибрид AB/ab будет давать только два сорта гамет (АВ и ab) поровну, тогда как при независимом наследовании дигетерозигота образует четыре типа гамет в равных количествах: АВ, Ab, аВ, ab. Наиболее четко эта разница в поведении полностью сцепленных и независимо наследующихся генов выявляется в анализирующем скрещивании. Расщепление в анализирующем скрещивании и служит показателем того, сцеплены ли гены или они наследуются независимо.

Нужно иметь в виду, что, кроме истинного сцепления, могут у встречаться явления, внешне сходные со сцеплением, но отличные от него по своей природе: это так называемое ложное, межхромосомное сцепление, возникающее из-за нарушения свободного комбинирования негомологичных хромосом в мейозе. Такие случаи наблюдались в скрещиваниях линий лабораторных мышей и дрожжей. Предполагается, что такое сцепление между генами разных хромосом обязано тенденции последних к неслучайному расхождению в мейозе. Сцепленное наследование генов негомологичных хромосом обнаруживается также при межвидовых скрещиваниях в тех случаях, когда родительская комбинация хромосом оказывается физиологически совместимой. То же самое может иметь место в отношении целой группы негомологичных хромосом, когда они всей группой попадают предпочтительно в одну из клеток.

Таким образом, любое из явлений, ограничивающее свободное, независимое распределение хромосом в мейозе, будет создавать картину сцепления генов в наследовании. Однако ложное сцепление следует отличать от истинного сцепления генов, находящихся в одной хромосоме — в одной группе сцепления. В дальнейшем мы узнаем, что группа сцепления не есть неизменная единица, она эволюционирует и экспериментально изменяема.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

Законы Г.Менделя. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления

Читайте также:

  1. I. Общие законы.
  2. IX.- законы де Моргана.
  3. VI.- законы коммутативности (переместительности).
  4. XIII.- законы склеивания.
  5. Административная ответственность за нарушение валютного законодательства
  6. Административная ответственность за нарушение таможенных правил
  7. Административное правонарушение
  8. Административное правонарушение и административная ответственность
  9. Анемии, обусловленные нарушением синтеза и утилизации порфиринов
  10. В машинной арифметике законы коммутативности (переместительный) и дистрибутивности (распределительный) не всегда соблюдаются.
  11. Введение. Основные химические законы. Квантовомеханическая модель атома.
  12. Виды ответственности за нарушение по охране труда.

Законы Г.Менделя. Сцепленное наследование. Генетика пола. Генетика крови. Взаимодействие генов. Хромосомная теория наследственности.

Тема 4.1 Закономерности наследственности

Генетика – наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов.

Наследственность – способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития). Изменчивость – способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость – два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.

Грегор Мендель скрестил растения гороха с желтыми семенами и растения гороха с зелеными семенами. И те, и другие были чистыми линиями, то есть гомозиготами.

Первый закон Менделя – закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования): при скрещивании чистых линий у всех гибридов первого поколения проявляется один признак (доминантный).

Второй закон Менделя – закон расщепления признаков: гибриды первого поколения при их скрещивании расщепляются в определенном числовом соотношении: особи с рецессивным проявлением признака составляют 1/4 часть от общего числа потомков.

Расщепление– явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть рецессивный. В случае моногибридного скрещивания это соотношение выглядит следующим образом: 1АА:2Аа:1аа, то есть 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании). В случае дигибридного скрещивания – 9:3:3:1 или (3:1) 2 . При полигибридном – (3:1) n .

Неполное доминирование. Доминантный ген не всегда полностью подавляет рецессивный ген. Такое явление называется неполным доминированием.

Статистический характер явлений расщепления. Из гипотезы чистоты гамет следует, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Отсюда следует, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях. Это касается и случая полигибридного скрещивания. Точное выполнение числовых соотношений при расщеплении возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей. Таким образом, законы генетики носят статистический характер.

Г. Мендель провел дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми и гладкими семенами и растений гороха с зелеными и морщинистыми семенами (и те, и другие чистые линии), а затем скрестил их потомков. В результате им было установлено, что каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании (расщепляется).

Третий закон Менделя – закон независимого комбинирования (наследования) признаков: расщепление по каждому признаку идет независимо от других признаков.

Цитологической основой независимого комбинирования является случайный характер расхождения гомологичных хромосом каждой пары к разным полюсам клетки в процессе мейоза независимо от других пар гомологичных хромосом. Этот закон справедлив только в том случае, когда гены, отвечающие за развитие разных признаков, находятся в разных хромосомах. Исключения составляют случаи сцепленного наследования.

Развитие генетики показало, что не все признаки наследуются в соответствии с законами Менделя. Так, закон независимого наследования генов справедлив только для генов, расположенных в разных хромосомах.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т.Х. Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX века. Объектом их исследований являлась плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее кариотип составляют всего четыре пары хромосом).

Читать еще:  Наследование квартиры по завещанию кто может оспорить 2020 год

Закон Моргана Гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе.

Гены, лежащие в одной хромосоме называются сцепленными. Все гены одной хромосомы называются группой сцепления.

В некотором проценте случаев сцепление может нарушаться. Причина нарушения сцепления – кроссинговер (перекрест хромосом) – обмен участками хромосом в профазе I мейотического деления. Кроссинговер приводит к генетической рекомбинации. Чем дальше друг от друга расположены гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер. На этом явлении основано построение генетических карт – определение последовательности расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.

Генетика пола.Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Хромосомы, по которым, мужской и женский пол отличаются друг от друга, называются половыми, или гетерохромосомами. В клетке человека содержится 46 хромосом или 23 пары: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Половые хромосомы обозначают как Х- и Y-хромосомы. Женщины имеют две Х-хромосомы, а мужчины одну X- и одну Y-хромосому.

Существует 5 типов хромосомного определения пола:

1) ♀ XX, ♂ ХУ – характерен для млекопитающих (в том числе и для человека), червей, ракообразных, большинства насекомых (в том числе для дрозофил), большинства земноводных, некоторых рыб.

2) ♀ ХУ, ♂ XX – характерен для птиц, пресмыкающихся, некоторых земноводных и рыб, некоторых насекомых (чешуекрылые).

3) ♀ XX, ♂ Х0 – (0 обозначает отсутствие хромосом) встречается у некоторых насекомых (прямокрылые).

4) ♀ ХО, ♂ XX – встречается у некоторых насекомых (равнокрылые).

5) гаплодиплоидный тип (♀ 2n, ♂ n) встречается, например, у пчел и муравьев: самцы развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яйцеклеток (партеногенез), самки – из оплодотворенных диплоидных.

Наследование признаков, гены которых находятся в Х- и Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к развитию половых признаков.

При сочетании XY большинство генов, находящихся в Х-хромосоме, не имеют аллельной пары в Y-хромосоме. Так же гены, расположенные в Y-хромосоме, не имеют аллелей в Х-хромосоме. Такие организмы называются гемизиготными. В этом случае проявляется рецессивный ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Так X-хромосома может содержать ген, вызывающий гемофилию (пониженную свертываемость крови). Тогда все мужские особи, получившие эту хромосому, будут страдать этим заболеванием, так как Y-хромосома не содержит доминантного аллеля.

Генетика крови.По системе АВО у человека 4 группы крови. Группа крови определяется геном I. У человека группу крови обеспечивают три гена I А , I в , I°. Два первых кодоминантны по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к третьему. В результате у человека по генетике 6 групп крови, а по физиологии – 4.

I группа II группа А I o I o I А I А I А I О Гомозигота Гомозигота Гетерозигота
III группа В I В I В I В I 0 Гомозигота Гетерозигота
IV группа АВ I А I В Гетерозигота

Кроме того, кровь разных людей может отличаться резус-фактором. Кровь может иметь положительный резус-фактор (Rh + ) или отрицательный резус-фактор (Rh — ). Резус-фактор крови определяет ген R. R + дает информацию о выработке белка (резус положительный белок), а ген R — – не дает. Первый ген доминирует над вторым. Если Rh + кровь перелить человеку с Rh — кровью, то у него образуются специфические агглютинины, и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию. Когда у Rh — женщины развивается плод, унаследовавший у отца положительный резус, может возникнуть резус-конфликт.

Взаимодействие генов.Генотип – это не просто механический набор генов. Это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки). Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.

Различают 3 формы взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.

Полное доминирование – явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.

Неполное доминирование – явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.

Кодоминирование (независимое проявление) – явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют обе аллели. У человека серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови А и В, являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0.

Различают 4 формы взаимодействия неаллельных генов: кооперация, комплементарность, эпистаз и полимерия.

Кооперация – явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.

Комплементарность – явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз – явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).

Полимерия – явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, вес тела, удойность коров).

В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия – множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

| следующая лекция ==>
Пластический обмен. Фотосинтез | Виды изменчивости. Мутагенные факторы. Основные методы генетики. Селекция

Дата добавления: 2014-01-07 ; Просмотров: 3733 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector