Особенности сцепленного наследования генов 2020 год

Биология

Закон независимого распределения признаков (третий закон Менделя) нарушается в случае, если гены, определяющие разные признаки, находятся в одной хромосоме. Такие гены обычно наследуются совместно, т. е. наблюдается сцепленное наследование. Явление сцепленного наследования было изучено Томасом Морганом и его сотрудниками и поэтому носит название закона Моргана.

Закон Т. Моргана можно сформулировать следующим образом: гены, находящиеся в одной хромосоме, образуют группу сцепления и часто наследуются совместно, при этом частота совместного наследования зависит от расстояния между генами (чем ближе, тем чаще).

Причиной, по которой сцепленное наследование нарушается, является кроссинговер, протекающий в мейозе при конъюгации хромосом. При этом гомологичные хромосомы обмениваются своими участками, и таким образом ранее сцепленные гены могут оказаться в разных гомологичных хромосомах, что обуславливает независимое распределение признаков.

Например, ген A сцеплен с геном B (AB), в гомологичной хромосоме находятся рецессивные аллели соответствующих генов (ab). Если в процессе кроссинговера гомологичные хромосомы почти никогда не обмениваются участками так, что один ген переходит в другую хромосому, а другой остается в прежней, то такой организм образует гаметы только двух типов: AB (50%) и ab (50%). Если же обмен соответствующими участками происходит, то какой-то процент гамет будет содержать гены Ab и aB. Обычно их процент меньше, чем при независимом распределении генов (когда A и B находятся в разных хромосомах). Если при независимом распределении всех типов гамет (AB, ab, Ab, aB) будет по 25%, то в случае сцепленного наследования гамет Ab и aB будет меньше. Чем их меньше, тем ближе гены расположены друг к другу в хромосоме.

Особо выделяют сцепленное с полом наследование, когда исследуемый ген находится в половой (обычно X) хромосоме. В данном случае изучается наследование одного признака, а вторым выступает пол. Если наследуемый признак сцеплен с полом, то он по-разному наследуется при реципрокных скрещиваниях (когда признаком сначала обладает родитель женского пола, потом мужского).

Если мать обладает генотипом aa, а у отца проявляется доминантный признак (точно есть один ген A), то в случае сцепления с полом все дочери будут иметь доминантный признак (в любом случае получат от отца его единственную X-хромосому, а все сыновья — рецессивный (от отца достается Y-хромосома, в которой нет соответствующего гена, а от матери — в любом случае ген a). Если бы признак не был сцеплен с полом, то среди обоих полов детей могли быть обладатели доминантного признака.

Когда исследуемые гены сцеплены в аутосоме, то такое сцепление называют аутосомным. Сцепление называют полным, если родительские комбинации аллелей не нарушаются из поколение в поколение. Такое бывает очень редко. Обычно наблюдается неполное сцепленое наследование, которое нарушает как третий закон Менделя, так и закон Моргана (в его сокращенной формулировке: гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются совместно).

Гены в хромосоме расположены линейно. Расстояние между ними измеряется в сантиморганах (сМ). 1 сМ соответствует наличию 1% кроссоверных гамет. Проводя различные скрещивания и статистически анализируя потомков, ученые выявляют сцепленные гены, а также расстояние между ними. На основе полученных данных строятся генетические карты, в которых отражается локализация генов в хромосомах.

НАСЛЕДОВАНИЕ СЦЕПЛЕННЫХ ГЕНОВ

Особенности наследования неаллельных генов одной пары гомологичных хромосом (сцепленных генов) были изучены Морганом и его сотрудниками с использованием дигибридных и тригибридных скрещиваний дрозофилы. Сцепленные гены не могут наследоваться независимо друг от друга. Вероятность их совместного или раздельного наследования зависит от характера сцепления (полного или неполного).

Полное сцепление генов, обнаруженное в лаборатории Моргана у самцов дрозофил, связано с отсутствием кроссинговеров при конъюгации гомологичных хромосом в профазе I мейоза. В этом случае у дигетерозиготной особи с условным генотипом АВ//аЬ происходит образование двух вариантов некроссоверных гамет (АВ и ab) с равной вероятностью (1/2, или 50%). Полное сцепление должно наблюдаться также в отношении неаллельных генов негомологичных участков половых хромосом у организмов гетерогаметного пола.

Гораздо чаще встречается неполное (частичное) сцепление генов, в основе которого лежит генетическая рекомбинация (кроссингове- ры) на тех или иных участках гомологичных хромосом во время мей- отического деления клеток. Как видно из ниже приведенной таблицы (табл. 4.2), при этом у индивидуума с тем же условным генотипом АВ//аЬ формируются четыре варианта гамет — некроссоверные (АВ, ab) и кроссоверные гаметы (АЬ, аВ). Поскольку кроссинговер представляет собой случайное и относительно редкое событие, то количество образовавшихся с его участием кроссоверных гамет всегда будет меньше, чем количество некроссоверных гамет. В сумме вероятность последних в каждом отдельном случае всегда больше, чем 0,5 (50%).

Читать еще:  К условиям наследования не относится 2020 год

Формирование гамет у организмов со сцепленными генами

Цитологическими основами данного закона являются: при полном сцеплении генов:

  • ? расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки при первом делении мейоза (анафазе I),
  • ? случайное соединение гамет родительских организмов при оплодотворении;

при неполном сцеплении генов:

  • ? кроссинговер,
  • ? расхождение гомологичных хромосом к разным полюсам клетки при первом делении мейоза (анафаза I),
  • ? расхождением хроматид к разным полюсам клетки при втором делении мейоза (анафаза II),
  • ? случайное слияние гамет родительских организмов при оплодотворении.

Нужно, однако, иметь в виду, что на эффективность самого процесса кроссинговера (рекомбинации) у разных организмов могут оказывать влияние как их генетические особенности, так и некоторые факторы среды. Поэтому возможны, например, те или иные различия в частоте кроссинговеров на одном и том же хромосомном участке для индивидуумов, относящихся к одному виду, но имеющих разную половую принадлежность. При этом более низкая частота обычно характерна для особей гетерогаметного пола, а у самцов дрозофил, как было отмечено выше, кроссинговеры вообще не происходят.

Для количественной оценки кроссинговеров между локусами конкретных генов и соответствующих кроссоверных гамет проводят анализирующие скрещивания.

По предложению Моргана, при составлении генетических карт дрозофилы расстояния между локусами сцепленных генов стали обозначать в виде количества процентов рекомбинационных событий на участках хромосом между этими локусами. В дальнейшем в честь Моргана единицу, равную 1% рекомбинации, у организмов разных видов, в том числе и человека, стали называть морганидой.

Химия, Биология, подготовка к ГИА и ЕГЭ

Сцепленное наследование

Автор статьи — Саид Лутфуллин.

После открытия законов наследственности Менделя стали замечать, что не всегда эти законы срабатывают.

Например: скрестили дигетерозиготную самку дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями с самцом с черным телом и укороченными крыльями .

Серое тело и нормальные крылья – доминантные признаки.

По законам Менделя схема скрещивания такая:

Но практический результат скрещивания отличается.

Как правило, в потомстве наблюдается расщепление 1:1,

фенотипы потомства: серое тело, нормальные крылья и черное тело, укороченные крылья .

Не срабатывает закон независимого наследования. Почему же так? Неужели законы Менделя действительно не работают? Конечно же, нет, законы природы, могут быть «нарушены», только если это позволяет другой закон (исключение из правила).

  • информацию о каждом признаке несет определенный ген;
  • гены находятся в хромосомах.

Естественно, что количество хромосом значительно меньше количества генов, поэтому в одной хромосоме закодировано несколько генов.

Гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются вместе, то есть сцеплено.

А гены, находящиеся в разных хромосомах наследуются независимо,

так как при гаметогенезе хромосомы распределяются случайно, следовательно, два несцепленных гена могут попасть вместе в одну гамету гамете, а могут и нет.

Гены, находящиеся в одной хромосоме, обязательно окажутся в одной гамете.

В примере, который мы рассмотрели ранее, мы можем заметить: серое тело наследуется вместе с нормальные крыльями , а черное тело наследуется вместе с укороченными крыльями .

Гены цвета тела и длины крыльев находятся в одной хромосоме.

Самка дигетерозиготна, есть две гомологичные хромосомы:

в одной из гомологичных хромосом закодированы гены серого тела и нормальных крыльев ,

в другой — гены черного тела и укороченных крыльев

Но получается всего два вида гамет — признаки цвета тела и размера крыльев «неделимы»

Отцовская особь по этим признакам дигомозиготная:

в одной гомологичной хромосоме гены черного тела и укороченных крыльев ,

и в другой гомологичной хромосоме так же.

Все признаки, закодированные в одной хромосоме, образуют так называемую группу сцепления .

Признаки из одной группы сцепления наследуются вместе.

И как можно догадаться,

количество групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе.

Примеры задач

Задача 1:

Немного другое оформление: сцепленные признаки записываются на «палочках», например генотип самки из нашей задачи следует записать вот так:

  • палочки означают гомологичные хромосомы, в которых локализованы гены
  • буквы по одну сторону от палочек обозначают сцепленные друг с другом гены.

То есть запись говорит:

признаки АВ сцеплены друг с другом; признаки ab так же сцеплены друг с другом

  • положение генов в генотипе 1) называется цис-положением: AB \ ab (доминантные признаки на одной хромосоме, рецессивные на другой)
  • положение 2) называется транс-положением: Ab \ aB.

Разберем на примере:

1) В условии задачи сразу указаны все признаки, заполним таблицу:

2) Первое растение дигетерозиготно, сказано, что доминантные признаки локализованы в одной хромосоме, то есть сцеплены. Причем доминантные признаки находятся на одной гомологичной хромосоме, следовательно на другой гомологичной хромосоме располагаются рецессивные признаки (цис-положение). Генотип первого растения: AB \ ab.

Получаем всего два вида гамет (так как признаки сцеплены):

Читать еще:  Сколько стоит наследование квартиры 2020 год

3) Так как у второго растения проявил ись рецессивные признаки, делаем вывод, что оно дигомозиготно. И его генотип: ab\ab. Образуется только один сорт гамет: ab.

4) Наконец, составим схему скрещивания:

И ответим на последний вопрос задачи — про закон:

проявляется закон сцепленного наследования, он гласит: гены, локализованные в одной хромосоме образуют группу сцепления и наследуются вместе .

Но случается, что даже гены из одной группы сцепления (локализованные в одной хромосоме) наследуются раздельно, то есть «расцепляются».

Для примера, возьмем скрещивание из предыдущей задачи.

При таком же скрещивании может получиться и 4 фенотипические группы (вместо положенных 2) в потомстве, как и при независимом наследовании. Это объясняется возможностью кроссинговера между гомологичными хромосомами (тем, кто не понимает о чем речь, советую прочитать статью кроссинговер ).

Допустим если у особи признаки AB сцеплены, то при образовании гамет, если произойдет кроссинговер, есть вероятность, что участок хромосомы, в котором закодирован один из генов «перескочит» на другую гомологичную хромосому, и сцепление нарушится. На примере нашей задаче, в случае кроссинговера скрещивание будет следующим:

У дигетерозиготного растения образуется еще два сорта гамет, за счет кроссинговера. Гаметы, при образовании которых, произошел кроссинговер (в данной задаче это Ab и aB ) называются кроссоверными . Статистически процент кроссоверных гамет меньше некроссоверных.

Чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем больше вероятность того, что сцепленные гены, будут «разлучены» при рекомбинации, происходящей во время кроссинговера.

И соответственно, чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем вероятность их разъединения.

Эта зависимость вероятности разделения генов кроссинговером и расстояния между генами оказалась настолько «удобной», что расстояние между генами измеряют в процентах вероятности их разъединения при кроссинговере. По формуле:

  • x – вероятность разъединения генов в процентах,
  • а – количество особей, образовавшихся из кроссоверных гамет, n – количество всех особей.
  • И 1% вероятности разъединения генов приняли за единицу расстояния между этими генами.

Единица эта называется морганида. Назвали единицу в честь известного генетика Томаса Моргана, который изучал это явление

1 морганида = 1% вероятности, что сцепленные гены, в результате кроссинговера, окажутся на разных гомологичных хромосомах

11Наследование. Типы наследования. Особенности аутосомного, х-сцепленного и голандрического типов наследования. Полигенное наследование

наследственностью -свойство клеток или организмов в процессе самовоспроизведения передавать новому поколению способность к определенному типу обмена веществ и индивидуального развития, в ходе которого у них формируются общие признаки и свойства данного типа клеток и вида организмов, а также некоторые индивидуальные особенности родителей. На популяционно-видовом уровне организации жизни наследственность проявляется в поддержании постоянного соотношения различных генетических форм в ряду поколений организмов данной популяции (вида).

Наследственность – свойство живых организмов, обеспечивающее материальную преемственность онтогенеза в определенных условиях внешней среды. Гены детерминируют последовательность полипептидной цепи.

Наследование – передача информации от одного поколения к другому. Благодаря наследственности стало возможно существование популяций, видов и других групп.

Аутосомное наследование. Характерные черты аутосомного наследования признаков обусловлены тем, что соответствующие гены, расположенные в аутосомах, представлены у всех особей вида в двойном наборе. Это означает, что любой организм получает такие гены от обоих родителей. В соответствии с законом чистоты гамет в ходе гаметогенеза все половые клетки получают по одному гену из каждой аллельной пары (рис. 6.6). Обоснованием этого закона является расхождение гомологичных хромосом, в которых располагаются аллельные гены, к разным полюсам клетки в анафазе I мейоза

Ввиду того что развитие признака у особи зависит в первую очередь от взаимодействия аллельных генов, разные его варианты, определяемые разными аллелями соответствующего гена, могут наследоваться по аутосомно-доминантному или аутосомно-рецессивному типу, если имеет место доминирование. Возможен также промежуточный тип наследования признаков при других видах взаимодействия аллелей (см. разд. 3.6.5.2).

При доминировании признака, описанном Г. Менделем в его опытах на горохе, потомки от скрещивания двух гомозиготных родителей, различающихся по доминантному и рецессивному вариантам данного признака, одинаковы и похожи на одного из них (закон единообразия F1). Описанное Менделем расщепление по фенотипу в F2 в отношении 3:1 в действительности имеет место лишь при полном доминировании одного аллеля над другим, когда гетерозиготы фенотипически сходны с доминантными гомозиготами (закон расщепления в F2).

Наследование рецессивного варианта признака характеризуется тем, что он не проявляется у гибридов F1, а в F2 проявляется у четверти потомков.

В случаях формирования у гетерозигот нового варианта признака по сравнению с гомозиготами, что наблюдается при таких видах взаимодействия аллельных генов, как неполное доминирование, кодоминирование, межаллельная комплементация, гибриды F1 не похожи на родителей, а в F2 образуется три фенотипических группы потомков (рис. 6.7, II).

Читать еще:  Наследование по завещанию кратко 2020 год

Сцепленное с полом наследование.

Х-сцепленное наследование. Х-хромосома присутствует в кариотипе каждой особи, поэтому признаки, определяемые генами этой хромосомы, формируются у представителей как женского, так и мужского пола. Особи гомогаметного пола получают эти гены от обоих родителей и через свои гаметы передают их всем потомкам. Представители гетерогаметного пола получают единственную Х-хромосому от гомогаметного родителя и передают ее своему гомогаметному потомству.

У млекопитающих (в том числе и человека) мужской пол получает Х-сцепленные гены от матери и передает их дочерям. При этом мужской пол никогда не наследует отцовского Х-сцепленного признака и не передает его своим сыновьям.

Так как у гомогаметного пола признак развивается в результате взаимодействия аллельных генов, различают Х-сцепленное доминантное и Х-сцепленное рецессивное наследование. Х-сцепленный доминантный признак (красный цвет глаз у дрозофилы) передается самкой всему потомству. Самец передает свой Х-сцепленный доминантный признак лишь самкам следующего поколения. Самки могут наследовать такой признак от обоих родителей, а самцы — только от матери.

Х-сцепленный рецессивный признак, (белый цвет глаз у дрозофилы) у самок проявляется только при получении ими соответствующего аллеля от обоих родителей (XaXa). У самцов XaY он развивается при получении рецессивного аллеля от матери. Рецессивные самки передают рецессивный аллель потомкам любого пола, а рецессивные самцы —только «дочерям» (см. рис. 6.8).

Голандрическое наследование. Активно функционирующие гены Y-хромосомы, не имеющие аллелей в Х-хромосоме, присутствуют в генотипе только гетерогаметного пола, причем в гемизиготном состоянии. Поэтому они проявляются фенотипически и передаются из поколения в поколение лишь у представителей гетерогаметного пола. Так, у человека признак гипертрихоза ушной раковины («волосатые уши») наблюдается исключительно у мужчин и наследуется от отца к сыну.

Большинство количественных признаков организмов определяется полигенами, т.е. системой неаллельных генов, одинаково влияющих на формирование данного признака. Взаимодействие таких генов в процессе формирования признака называют полимерным. Оно сводится чаще всего к суммированию действия сходных аллелей этих генов, определяющих формирование одинакового варианта признака. Совместное действие полигенов обусловливает различную экспрессивность — степень выраженности признака, зависящую от дозы соответствующих аллелей. В основе появления в геноме таких генов, очевидно, лежит их дупликация или амплификация (см. разд. 3.6.4.3). Это позволяет увеличить синтез соответствующего продукта в клетках организма.

По полимерному типу взаимодействия у человека определяется интенсивность окраски кожных покровов, зависящая от уровня отложения в клетках пигмента меланина. В геноме человека имеется четыре гена, отвечающих за этот признак. В генотипе все они представлены в двойной дозе. В связи с тем что эти гены отвечают за развитие одного и того же признака, их обозначают одной и той же буквой, но с разными символами, чтобы подчеркнуть их неаллельность — P1P2P3P4.

Наличие в генотипе восьми доминантных аллелей в системе полигенов, определяющих цвет кожи, обусловливает максимальную ее пигментацию, наблюдаемую у африканских негров (P1P1P2P2P3P3P4P4). Полное отсутствие доминантных аллелей у. рецессивных гомозигот (р1р2р2р3р3р4р4) проявляется в виде минимальной пигментации у европеоидов. Большее или меньшее количество доминантных аллелей, колеблющееся от 8 до 0, обеспечивает разную интенсивность окраски кожи (рис. 3.80). Полимерное взаимодействие генов лежит в основе определения главным образом количественных признаков (рост, масса организма, возможно, интеллект).

полигенное наследование было обнаружено у гималайских кроликов в степени пегости. Гомозиготные черные особи имеют белые пятна только около глаз и на носу, а гомозиготные белые имеют черные пятна на кончиках лап и в основании хвоста. При их скрещивании образовывались особи с промежуточной окраской, а в F2 имела место формула 1:4:6:4:1. При тригибридном скрещивании формула расщепления будет выглядеть так 1:6:15:20:15:6:1. Явление полимерии у человека наблюдается в степени окраски кожи. От браков негров с альбиносами рождаются дети с промежуточной окраской кожи (мулаты). Дети, родители которых мулаты, могут иметь различную окраску кожи от белой до темной. Считают, что на степень окраски кожи влияют 3 или 4 полигена.

На полигенное наследование немаловажное влияние оказывают негенетические факторы, такие как климат, питание, болезни. Причем чем больше полигенов влияют на проявление признака, тем он устойчивее по отношению к негенетическим факторам. Большое значение при полимерии занимает трансгрессия. При трансгрессии в поколении F2 половина особей будет иметь более выраженный признак, чем у родительских форм, а другая половина менее выраженный признак. Явление трансгрессии используется в селекционной деятельности. При этом искусственный отбор будет направлен на закрепление признаков у особей с положительной трансгрессией (Al A1A2A2. ) и удаление особей с отрицательной трансгрессией (alala2a2. ).

Ссылка на основную публикацию
Adblock
detector